Технические характеристики т4: Технические характеристики автомобиля Volkswagen Transporter T4 1.9 TD Kombi (70;7D)

Фольксваген Т4 — технические характеристики легенды

О том, каков он, овеянный легендами и знаменитый во всем мире автомобиль Фольксваген Т4, технические характеристики расскажут лучше всего. Здесь действительно есть, на что обратить внимание. Под скромной и вместе с тем привлекательной внешностью фургона скрываются большие технические возможности и сильный потенциал, не потерявший актуальности до сегодня. Создатели автомобильного шедевра, ведущие инженеры немецкой компании «VW», гордятся за свое творение до сих пор, несмотря на солидный возраст минивэна.

Коротко о главном

Как и все автомобили, произведенные под именем немецкого бренда vw, минивэн отличается превосходными характеристиками, которые дают ему возможность называться одним из наиболее надежных авто в своем сегменте. Владелец значка vw не может показывать слабость на дороге.

Фольксваген транспортер т4 является последователем Kafer, ранее также сходившего с конвейера завода.

Во многом машине удалось заполучить популярность в мире благодаря сочетанию характеристик и привлекательного экстерьера. Дизайн автомобиля запоминается, хотя на протяжении долгих лет изменился незначительно, сохранив фирменное лицо. Машина имеет несколько модификаций – Multivan, California и Caravelle, каждая из которых заслуживает внимательного рассмотрения.

Впервые vw транспортер появился в 1950 году. Тогда дебютировавшему фургону позволила выделиться превосходная грузоподъемность – небывалая среди автомобилей подобного класса 860 килограммов. Спереди минивэн украшала фирменная эмблема автогиганта vw, а лобовое стекло было поделено на две части. Второе поколение появилось на свет в 1967 году, и большим сюрпризом для фанатов модели стало минимальное вмешательство дизайнеров в стиль машины.

Multivan

Около 70% выпущенных автомобилей Т2 пошли на экспорт в другие страны, благодаря чему о комфорте и надежности по-немецки узнали водители на разных континентах. Очередная генерация явила себя в конце 70-х годов. Автомобиль по-прежнему сохранил за собой стильный внешний вид, однако техническая составляющая заметно улучшилась: колесная база, общие габаритные размеры, грузоподъемность – все это увеличилось и стало лучше для решения многочисленных профессиональных задач.

Эффектное появление Т4

В четвертый раз в модели минивэна Фольксваген т4 изменились уже технические характеристики и дизайн. В обновленной конструкции стоит отметить переработанную трансмиссию. На этот раз решения инженеров компании были более радикальными – автомобиль лишили заднего привода, сменив его на передний. Более того, появились модели с полным приводом, что увеличивало технические возможности уже знаменитого на то время автомобиля.

Машина производится с несколькими типами кузовов. Базовый вариант комплектации получил неостекленный грузовой кузов.

Модификация для пассажирских перевозок получила имя Caravelle. Отличительными чертами стали пластик превосходного качества, три ряда сидений с возможностью быстрого съема.

И хотя салон обит пластиком, данная характеристика не портит интерьер. В холодное время года за комфорт и тепло в салоне отвечали два отопительных агрегата.

Multivan – модификация, получившая в салон кресла, расположенные друг к другу. Раздвижной стол посреди интерьера прибавил машине достоинств.

Флагманской версией минивэна стала модификация Vestfalia/California, оснащенная подъемной крышей и различным оборудованием. В конце тысячелетия модель обновилась – теперь изменились капот, крылья, передняя часть машины. Заметим, что каждый раз инженерам и дизайнерам компании удавалось удачно потрудиться над совершенствованием автомобиля.

Технические характеристики

На базе рассматриваемого транспортного средства имели место различные модификации, однако основными принято считать следующие: пассажирскую, грузовую и грузопассажирскую. С характеристиками машины стоит познакомиться ближе.

Страны производства	Германия, Австрия
Производитель	Volkswagen AG
Тип кузова	минивэн
Кол-во мест	3; 9
Кол-во дверей	4
Привод	передний
КПП	5 ступеней, механика
Объем бака, л	80
Масса, кг	2580
Снаряженная масса, кг	1580
Тип тормозов	дисковые
Мощность двигателя, л. с.	68

Двигатель — 68-сильный дизельный мотор. Ходовая часть авто представлена передней подвеской независимого типа. Торсионная подвеска оснащена стабилизатором поперечной устойчивости, тогда как задняя – пружинная независимого типа. ABS служит приятным бонусом в фургоне с передними и задними дисковыми тормозами.

В зависимости от типа двигателя, максимальная скорость рассматриваемой модели колеблется в пределах 132 – 155 км/час. Такого диапазона более чем достаточно для решения профессиональных задач, использования автомобиля по назначению в пределах города и за его границами.

Подведем итог

Модель транспортера немецкого и австрийского производства получила множество технических изменений, благодаря чему завоевала признание среди представителей водительского сообщества по всему миру. Несмотря на последующее появление моделей Т5 и Т6, четвертая генерация по-прежнему выглядит привлекательно для многих целей.

Фольксваген Транспортер Т4 — Технические характеристики Volkswagen Transporer T4

Технические характеристики Фольксваген Транспортер Т4	Бензиновый 4-х цилиндров.	Дизель 4-х цилиндров.	Дизель 5-ти цилиндров.	VR6
Код	AAC	IX	AAB	AES
Объем, дм3	2.0	1.9	2.4	2.8
Мощность, кВт (л. с.)	62 (85) 64 (88)	45 (62)	57 (78)	103
— при частоте вращения, об/мин	5200	3700	3700	5800
Максимальный крутящий момент, Нм	159	127	164	225
— при частоте вращения, об/мин	2200	1700-2500	1800-2200	4200
Ход поршня, мм	92. 8	95.5	95.5	90.3
Степень сжатия	8.8:1	22.5:1	23.0:1	10.0:1
Фазы газораспределения
— Открытие впускного клапана	3º перед ВМТ	6º перед ВМТ	6º перед ВМТ	—
— Закрытие впускного клапана	19º перед НМТ	20º после НМТ	0º после ВМТ
— Открытие выпускного клапана	27º перед НМТ	25,5º после НМТ	25,5º после НМТ
— Закрытие выпускного клапана	5º после ВМТ	6,5º после ВМТ	6,5º после ВМТ
Очередность зажигания	1-3-4-2	1-3-4-2	1-2-4-5-3	1-5-3-6-2-4
Давление масла, кг/см2 (МПа)
— минимальное	82,51	79,51	79,51	81,01
— максимальное	82,76	79,76	79,76	81,51
— на частоте XX	83,01	80,03	80,03	82,01
Диаметр цилиндра
— номинальный, мм
— 1 ремонтный, мм
— 2 ремонтный,мм
ГОЛОВКА БЛОКА И КЛАПАНЫ – технические характеристики Фольксваген Транспортер Т4
Направляющие клапанов
— температура установки	головка холодная	головка холодная	головка холодная	головка холодная
— внутренний диаметр, мм	8,013-8,035	8,013-8,035	8,013-8,035	7,013-7,035
Люфт стержней клапанов, мм
— впускные клапана	1,0	1,3	1,3	1,0
— выпускные клапана	1,3	1,3	1,3	1,3
Диаметр седла, мм
— впускные клапана	40,0	36,0	36,0	38,3
— выпускные клапана	33,0	31,0	31,0	33,5
Угол рабочей фаски клапанов	45º	45º	45º	45º
Верхний корректировочный угол	30º	15º	15º	30/75º
Ширина рабочей фаски, мм
— впускные клапана	2,0	2,4	2,4	1,7
— выпускные клапана	2,05	2,7	2,7	2,0
Диаметр тарелки клапана, мм
— впускные клапаны	40,00	36,00	36,00	39,00
— выпускные клапаны	33,00	31,00	31,00	34,20
Длина клапана, мм
— впускные клапаны	91,00	95,00	95,00	106,25
— выпускные клапаны	90,8	95,0	95,0	106,95
Диаметр стержня, мм
— впускные клапаны	7,97	7,97	7,97	6,97
— выпускные клапаны	7,95	7,95	7,95	6,95
Ширина кромки тарелки клапана, мм	0,5	0,5	0,5	0,5
Размер «А», мм
— впускные клапаны мм	33,80	35,80	35,80	33,90
— выпускные клапаны мм	34,10	36,10	36,10	34,10
ПОРШНИ И ШАТУНЫ – технические характеристики VolkswagenTransporterT4
Диаметр поршня, мм
— номинальный	82,48	79,48	79,48	80,985
— 1 ремонтный	82,73	79,73	79,73	81,485
— 2 ремонтный	82,98	79,98	79,98	81,985
Место измерения диаметра поршня	10 мм от нижней кромки юбки поршня, 90° от оси поршневого пальца	10 мм от нижней кромки юбки поршня, 90° от оси поршневого пальца	10 мм от нижней кромки юбки поршня, 90° от оси поршневого пальца	6,0
Предельно допустимый износ поршня, мм	0,04 (от диаметра)	0,04 (от диаметра)	0,04 (от диаметра)	0,04 (от диаметра)
Верхнее кольцо
— нормальный	0,02-0,05	0,09-0,12	0,09-0,12	0,02-0,07
— предельно допустимый	0,15	0,25	0,25	0,15
Среднее кольцо
— нормальный	0,02-0,05	0,05-0,08	0,05-0,08	0,02-0,07
— предельно допустимый	0,15	0,25	0,25	0,15
Маслосъемное кольцо
— нормальный	0,02-0,05	0,03-0,06	0,03-0,06	0,02-0,08
— предельно допустимый	0,15	0,15	0,15	0,15
Зазор замка поршневого кольца, мм
— компрессионное кольцо	0,30-0,45	0,25-0,40	0,25-0,40	0,20-0,40
— маслосъемное кольцо	0,25-0,40	0,25-0,50	0,25-0,50	0,25-0,50
Предельно допустимый зазор	1,0			1,0
— 1 компрессионное кольцо	1,20	1,20	1,20	1,20
— 2 компрессионное кольцо	0,60	0,60	0,60	0,60
— маслосъемное кольцо	1,20	1,20	1,20	1,20
Выступание поршней над посадочной поверхностью головки блока
Осевой зазор шатуна на валу, мм	0,05-0,31	0,05-0,31	0,05-0,31	0,05-0,31
— предельно допустимый износ мм	0,37	0,40	0,40	0,37
Зазор поршневого пальца во втулке головки шатуна, мм	-0,01…-0,02	-0,01…-0,02	-0,01…-0,02	-0,01…-0,02
Зазор в подшипнике нижней головки шатуна, мм	см. ниже	см. ниже	см. ниже	см. ниже
КОЛЕНЧАТЫЙ ВАЛ – характеристики Транспортер Т4
Число коренных опор	5	6	6	7
Тип коренных и шатунных подшипников	вкладыши тонкостенные	вкладыши тонкостенные	вкладыши тонкостенные	вкладыши тонкостенные
Осевой зазор коленвала, мм
— номинальный	0,07-0,17	0,18	0,18	0,07-0,17
— предельно допустимый	0,25	0,25	0,25	0,25
Радиальный зазор в коренных подшипниках, мм
— номинальный	0,03-0,08	0,016-0,075	0,016-0,075	0,02-0,06
— предельно допустимый	0,17	0,16	0,16	0,10
Радиальный зазор в шатунных подшипниках, мм
— номинальный	0,02-0,076	0,02-0,076	0,02-0,076	0,01-0,06
— предельно допустимый	0,12	0,08	0,08	0,10
Диаметр коренных шеек, мм
— номинальный	54,00	58,00	58,00	60,00
— 1 ремонтный	53,75	57,75	57,75	59,75
— 2 ремонтный	53,50	57,50	57,50	59,50
— 3 ремонтный	53,25	57,25	57,25	59,25
Диаметр шатунных шеек, мм
— номинальный	47,80	47,80	47,80	54,00
— 1 ремонтный	47,55	47,55	47,55	53,75
— 2 ремонтный	47,30	47,30	47,30	53,50
— 3 ремонтный	47,05	47,05	47,05	53,25
Припуск на шлифование, мм	-0,022…-0,042	-0,022…-0,042	-0,022…-0,042	-0,022…-0,042
СИСТЕМА СМАЗКИ – Технические характеристики VolkswagenTransporterT4
Давление в системе смазки, кг/см³ (Мпа):
— номинальное	1,0 (0,1)	1,0 (0,1)	1,0 (0,1)	1,0 (0,1)
— максимальное	7,0 (0,7)	7,0 (0,7)	7,0 (0,7)	7,0 (0,7)
Заправочный объем, л
— с заменой фильтра	4,0	5,0	5,5	6,0
— без замены фильтра	3,5	4,5	5,0	5,0
Масляный фильтр	Одноразовый	Одноразовый	Одноразовый	Одноразовый
СИСТЕМА ОХЛАЖДЕНИЯ Фольксваген Транспортер Т4 — характеристики
Характеристика	с принудительной циркуляцией охлаждающей жидкости, термостатом и электрическим вентилятором радиатора, включаемым термовыключателем	с принудительной циркуляцией охлаждающей жидкости, термостатом и электрическим вентилятором радиатора, включаемым термовыключателем	с принудительной циркуляцией охлаждающей жидкости, термостатом и электрическим вентилятором радиатора, включаемым термовыключателем	с принудительной циркуляцией охлаждающей жидкости, термостатом и электрическим вентилятором радиатора, включаемым термовыключателем
Заправочный объем, л	9,0	9,0	9,0	10,0
Охлаждающая жидкость, тип	VW G11	VW G11	VW G11	VW G11
Термостат
— начало открытия, °С	около 87	около 87	около 87	около 85
— полное открытие, °С	102	102	102	105
СИСТЕМА ВПРЫСКА «DICIFANT»
Номер электронного управляющего устройства (механическая трансмиссия)
— без лямбда-зонда	044 906 022 D	044 906 022 D	044 906 022 D	044 906 022 D
— с лямбда-зондом	044 906 022 E	044 906 022 E	044 906 022 E	044 906 022 E
Номер электронного модуля управления двигателем (автоматическая трансмиссия)
— без лямбда-зонда	044 906 022 G	044 906 022 G	044 906 022 G	044 906 022 G
— с лямбда-зондом	044 906 022 I	044 906 022 I	044 906 022 I	044 906 022 I
Частота холостого хода, об/мин	880 ± 50	880 ± 50	880 ± 50	880 ± 50
Система стабилизации частоты холостого хода
Сопротивление клапана, Ом	2. 0-10.0	2.0-10.0	2.0-10.0	2.0-10.0
Управляющий ток, мА
— с отсоединенным разъемом*	около 420±30 (устойчивый)	около 420±30 (устойчивый)	около 420±30 (устойчивый)	около 420±30 (устойчивый)
— с подключенным разъемом*	около 420±30 (колеблется)	около 420±30 (колеблется)	около 420±30 (колеблется)	около 420±30 (колеблется)
— при частоте, об/мин	800±25	800±25	800±25	800±25
Регулятор давления топлива
Давление топлива, бар (мПа)
— вакуумная трубка подсоединена	около 2,5 (0,25)	около 2,5 (0,25)	около 2,5 (0,25)	около 2,5 (0,25)
— вакуумная трубка отсоединена	около 3,0 (0,3)	около 3,0 (0,3)	около 3,0 (0,3)	около 3,0 (0,3)
— поддерживаемое давление через 10 мин	не менее 2,0 (0,2)	не менее 2,0 (0,2)	не менее 2,0 (0,2)	не менее 2,0 (0,2)
Электрическое сопротивление форсунки, Ом
— при форсунке	15-20	15-20	15-20	15-20
— при подсоединении форсунки
— форсунка № 4	3,7-5,0	3,7-5,0	3,7-5,0	3,7-5,0
— форсунка № 3	5,0-6,7	5,0-6,7	5,0-6,7	5,0-6,7
— форсунка № 2	7,5-10,0	7,5-10,0	7,5-10,0	7,5-10,0
— форсунка № 1	1,5-20,0	1,5-20,0	1,5-20,0	1,5-20,0
СИСТЕМА ВПРЫСКА Motronic – Характеристики технические
Частота XX, об/мин	650-750, не регулируется	650-750, не регулируется	650-750, не регулируется	650-750, не регулируется
Содержание СО, %	0,4-0,8	0,4-0,8	0,4-0,8	0,4-0,8
Каталожный № микропроцессора	021 906 258	021 906 258	021 906 258	021 906 258
Топливо	АИ 95	АИ 95	АИ 95	АИ 95
Давление подачи топлива насосом, бар	3,0	3,0	3,0	3,0
СИСТЕМА ЗАЖИГАНИЯ – Технические характеристики Фольксваген Транспортер Т4
Очередность зажигания	1-3-4-2	1-3-4-2	1-3-4-2	1-5-3-6-2-4
Опережение зажигания
— контрольная величина при частоте 2000-2500 об/мин, (разъем датчика температуры охлаждающей жидкости отключен)	4º-8º перед ВМТ	4º-8º перед ВМТ	4º-8º перед ВМТ	4º-8º перед ВМТ
задаваемая величина при частоте 2000 — 2500 об/мин, (разъем датчика температуры охлаждающей жидкости отключен)	6º±1º перед ВМТ	6º±1º перед ВМТ	6º±1º перед ВМТ	6º±1º перед ВМТ
Проверка искры зажигания (разъем датчика температуры подключен)	20º±3º измеренный угол опережения зажигания	20º±3º измеренный угол опережения зажигания	20º±3º измеренный угол опережения зажигания	20º±3º измеренный угол опережения зажигания

Технические характеристики Volkswagen Transporter T4

Прежде всего – это легковой автомобиль, который не требует замены водительских прав. При этом Т4:

достаточно габаритный
обладает большим запасом прочности
наделен полной ремонтопригодностью.

Габаритные размеры Фольксваген Транспортер Т4

Размеры авто подразделяются на три категории по вместимости:

пассажирское ТС – на 9 посадочных мест
грузопассажирское – до 5
грузовое – 3.

Масса авто – 1580 кг, загрузка не превышает 2580. Грузоподъемность — от 800 кг, допускается установка багажника на крышу, что увеличивает объем загрузки.

Точные размеры машины зависят от модели кузова, которые выпускаются в большом количестве вариаций.

Средние габариты Фольксваген транспортер Т4 выглядят так:

ширина – от 1,620 до 1,840м
длина – от 4,789 до 5,107 м
высота – от 1.350 до 1,940 м.

Кузов отличается прочностью, ржавеет медленно.

Ходовая часть

Подвеска Фольксваген считается вечной.

В отличие от предшественника это поколение переднеприводное, но с возможностью задействования полного привода посредством вискомуфты. Передняя подвеска полностью независимая, задняя – пружины или торсион.

Благодаря правильному расчету и снижению клиренса автомобиль устойчив на дороге и имеет плавный ход.

Двигатель и КПП Т4

В этом поколении транспортеров начали устанавливать дизельные моторы. К тому же двигатель переместился вперед, как у большинства производителей.

Моторы представлены моделями с мощностями 60-115 л.с. 4-5 цилиндров.

Дизель

Мощные и при этом экономичные, дизельные двигатели оптимально подходят для путешествий и любых поездок по плохим дорогам, при наличии большого количества спусков и подъемов.

Линейку моторов Т4 представляют агрегаты на 1,9 – 2,5 л. С мощностью 60-102 л.с.

Минимальный расход топлива при скорости 90 км/ч – 8,9 л, максимальный – 9,4.

Бензин

Бензиновые моторы более надежны, реже ломаются, рассчитаны на больший пробег. С ними доступны скорости до 164 км/ч.

Представленные моделями по 2 и 2,5 л мощностью 84 и 115 л. с.

При этом расход топлива выше./span>

Механическая коробка передач на 5 ступеней. На последние модели устанавливалась также автоматика.

Шины

Шины для транспортера разрабатывались для каждого типа моделей отдельно. Эта часть комплектации постоянно дорабатывалась, поэтому для оптимального выбора нужно учитывать несколько факторов:

марка авто
год выпуска
объем двигателя — с ним часто связаны модификации тормозной системы и другие технические харктеристики.

Эксплуатационные показатели

Автомобиль Т4 производился в течение 13 лет. Он постоянно совершенствовался, линейка пополнялась новыми модификациями — транспортер побил рекорд по их количеству. Они различались по многим параметрам:

типу и мощности моторов
назначению
конфигурациям и комплектации.

Эта модель давно не выпускается, но до сих пор успешно продается и перепродается. Это объясняется высоким качеством сплавов, из которых отливались детали кузовов.

К этому добавляется абсолютная ремонтопригодность авто. Его можно перебрать полностью, не испытывая проблем с поиском запчастей. Представлены как новые комплектующие соответствующей марки, так и бу. Кроме этого, большинство параметров Volkswagen Transporter T4 стандартны, что позволяет использовать запчасти от других машин.
Эти машины до сих пор пользуются спросом.
Высокий запас прочности, надежность, легкость в уходе делает их неубиваемыми.

Технические характеристики Фольксваген Транспортер Т4

Модель VW Транспортер Т4 — современный агрегат с полным комплектом новых разработок. Выпускалась она с 1990 по 2003 годы. Технические характеристики Фольксваген Транспортер Т4 на протяжении 13 лет выпуска претерпели изменений во всех отношениях. Авто представлено самым большим количеством моделей, различных по:

мощности и типу топлива двигателей;
конфигурации;
назначению.

Этот модельный ряд снят с производства 15 лет назад, но несмотря на это, можно встретить автомобили с 25-летним стажем в отличном состоянии. Кроме хорошего ухода владельца за своей техникой, это объясняется отличной коррозионной защитой кузова. Особенно это заметно на примере, если рассмотреть что лучше: Фольксваген Транспортер или Форд Транзит. Последний, который по своим параметрам не уступает VW, имеет 2 недостатка: быстрое корродирование кузова и плохое снабжение запчастями. И только благодаря конструктивной преемственности, всех этих недостатков лишены модели VW, несмотря на то, что уже 15 лет сняты с производства.

Еще одним приятным бонусом станет возможность узнать, что автомобили, выпускаемые концерном в период 1990-2000 гг, обладают высоким запасом прочности, и многие покупатели предпочитают при выборе именно модели 4 поколения.

Фольксваген Транспортер Т4

Технические характеристики

По характеру эксплуатации, несмотря на габаритные размеры Фольксваген Транспортер Т4, он является легковым автомобилем: маневренным, компактным и легким. Наряду с этим, VW Т4 оснащается ходовой с высоким запасом прочности и отличной ремонтопригодностью. Размеры Volkswagen Transporter T4 зависят от типа кузова, которые принято делить на три типа:

Пассажирский — до 9 посадочных мест.
Грузопассажирский — 3-5 мест.
Грузовой — 3 места.

Масса снаряженного автомобиля — 1580 кг. Допустимая загрузочная масса не должна превышать 2580 кг. У Фольксваген Транспортер размеры кузова варьируются в большом диапазоне, что определяет тип кузова:

ширина: большая — 1840 мм, уменьшенная — 1620 мм;
длина: стандартная — 5107 мм, уменьшенная — 4789 мм;
высота: стандартная — 1900 мм, уменьшенная — 1350 мм, увеличенная — 1940 мм.

Как уже говорилось, модели VW обладают высокой стойкостью к коррозии. Достигается это благодаря технологии выдерживания стали после штамповки, цинкованию деталей и использованию смесей для повышения сцепления лакокрасочного покрытия с поверхностью металла.

Устройство

Кузов представляет собой цельный стальной каркас, где все детали жестко соединяются сваркой. Для всех типов используется платформа грузового типа, которая соединяется с рамой болтовыми крепежами. Отличает Фольксваген Транспортер Т4 решетка радиатора, которая характерно выделяется над оригинальной пластиковой вставкой. Стоит отметить уже тогда применяемую модульную сборку съемных деталей (дверей, крыльев, капота) для их удобной и качественной замены. Лобовое стекло на Фольксваген Транспортер Т4 скошено, обеспечивая хороший обзор.

Салон Volkswagen Transporter T4

Все отлично продумано и в плане безопасности:

Водительский ряд сидений конструктивно разделен от пассажирских. При фронтальном ударе сила частично гасится элементами моторного отсека, при боковом — усиленными вставками боковых дверей и стоек.
Улучшен обзор для водителя, а приборная панель Фольксваген Транспортер Т4, на которую перенесен рычаг переключения скоростей, стала более эргономичной.
Каждый элемент максимально точно определяет свое местонахождение — угол наклона панели, расстояние между приборами, цветовое освещение и система индикации — что позволяет минимально отвлекать внимание водителя от дороги и управления.

Как и во всех моделях VW, устойчивая и равномерная развесовка, которая обеспечивает равномерную нагрузку на оси. Объем загрузки можно еще увеличить, установив багажник на крышу Фольксваген Транспортер Т4.

Габаритные размеры Фольксваген Транспортер Т4

Ходовая часть

Начиная с этих моделей, привод устанавливается передний, но хорошо зарекомендовавшая себя виско-муфта обеспечивает подключение полного привода на сложных участках трассы (лед, горная местность, бездорожье, пересеченная местность).

Новый мост с независимой передней подвеской. Торсионная или пружинная задняя подвеска Фольксваген Транспортер Т4, низкорамное шасси обеспечивают высокую амортизацию и уменьшенную нагрузку на пол.

Двигатель

Двигатель определяет основную характеристику автомобиля. Это первая линейка, в которой прекратили установку карбюраторного двигателя V-1,8 и начали установку дизельных агрегатов. Первая модификация, у которой двигатель уже располагается впереди. Диапазон по мощности составляет 60-115 л. с., 4 и 5-цилиндровые, соответственно, столько, сколько свечей накала на Volkswagen Transporter T4.

Двигатель 1,9TD Volkswagen Transporter T4

Модификация двигателей, устанавливаемых в авто разной комплектации и определяющих расход топлива Фольксваген Транспортер:

Дизельные двигатели. Расход топлива Фольксваген Транспортер Т4 ДД значительно меньше, учитывая повышенную тяговую мощность, по которой им нет равных. Они незаменимы на пересеченных и горных местностях, где преобладают спуски и подъемы.

Модификация	Кол-во цилиндров/ V	Мощность, л. с.	Расход 90 км/ч/ГЦ, л
Tr 1,9 D	4 / 1896	60	8,9
Tr 1,9 TD	4 / -/-	68	9,0
Tr 2,4 D	5 / 2370	78	9,4
Tr 2,5 TDI ДНВТ	5 / 2461	102	9,1
Tr 2,5 TDI ДНВТ	5 / 2461	88	8,9

Бензиновые двигатели. Их ресурс выше на 500-700 км. Они реже выходят из строя и позволяют развивать более высокую скорость, до 164 км/ч.

Модификация	Кол-во цилиндров/ V	Мощность, л. с.	Расход 90 км/ч/ГЦ, л
Tr 2,0	4 /1968	84	11,7
Tr 2,5	5 /2461	115	13,4

На модели устанавливается 5-ступенчатая механическая коробка передач, на Фольксваген Транспортер Т4, начиная с авто 3 поколения, двигатель устанавливается в поперечном положении и имеет водяное охлаждение.

Тормозная система

Передние и задние тормоза могут быть полностью дисковыми или комбинированными: дисковые передние и барабанные задние. На колеса Ø 15″ устанавливаются вентилируемые диски. Сама система состоит из главного цилиндра и 2-контурной системы (один контур обеспечивает остановку 2 колес по диагонали). ТС усилена вакуумным устройством и регулятором давления. На передние колеса устанавливается ABS.

Особенности тормозной системы Volkswagen Transporter T4

Эксплуатационные показатели

Фактический расход топлива может отличаться от номинального из-за большого ресурса выработки

Максимальная скорость, которую может приобретать VW, – 132-164 км/ч. Скорость разгона до 100 км составляет 16-24 секунды. Расход по трассе значительно ниже, но в городском цикле в среднем доходит до 10 л/ 100 км.

Несмотря на то, что эти машины считаются «неубиваемыми», а на российских дорогах они чувствуют себя отлично, у них все же есть ряд специфических особенностей.

Например, ходовая система, в которой нередко выходят из строя:

сальники;
рулевые тяги;
разгерметизация рулевого усилителя;
шаровые опоры;
ступичные подшипники;
стабилизатор.

Неполадки двигателя дизельного типа:

ТНВД — топливный насос, разгерметизация и потеря жидкости;
замена свеч и система накала;
турбокомпрессор;
система впрыска топлива.

Для бензиновых моделей Фольксваген Транспортер Т4, топливная система:

катушки зажигания;
стартер.

Volkswagen Transporter T4 широко применяется в различных сферах

Разновидности модели и области применения

В серии Транспортер Т4 есть разновидности машин, отличающихся по назначению и комплектации, но основное различие между ними – это тип кузова:

Panel Van — грузовое авто с глухими боковинами, имитирующими окна.
Kombi Van, Half-Panel — грузопассажирский бус, имеет несколько вариантов остекления боковых окон. В первой он представлен без бокового остекления, в некоторых моделях задняя дверь может быть остеклена, также она бывает распашной или подъемной. Второй вариант представлен с боковым остеклением между 2 и 3 стойкой. В авто предусмотрено 5 пассажирских сидений.
Caravelle, Multivan — максимум комфорта. Пассажирский автомобиль с полным обзором, с 2 или 3 рядами пассажирских кресел. Водительский ряд и пассажирский отдел разделены и представляют собой отдельные зоны. Это увеличивает безопасность в техническом плане и исключает факторы, отвлекающие водителя от дороги. Первый пассажирский ряд кресел поворачивается вокруг своей оси, образуя салон купейного типа. Между ними предусмотрен складной подвижной столик рядом с подстаканников. Кресла регулируются вперед-назад. Задний ряд раскладывается, образуя место для сна.
Westfalia — кемперная модификация. Предусмотрены такие устройства,как газовая плита, биотуалет, шкафы, полки. Для сохранения однородной температуры установлены двойные стеклопакеты. Подъемная крыша увеличивает объем транспорта и обеспечивает вентиляцию.
DoKa — грузопассажирские перевозки, модель со сдвоенной кабиной (на 5 мест) грузовика.
Pritschenwagen — грузовой фургон с 3 пассажирскими местами.

Изучив руководство по эксплуатации Фольксваген Транспортер Т4, можно разобраться со всеми особенностями ТС.

Заключение

VW 4 поколения — самая удачная модификация, которая пользуется спросом для всех сфер деятельности. Сегодня приобрести такую технику можно только на вторичном рынке, но и там, благодаря отменному качеству, стоимость на эти машины держится в диапазоне 1,5-15 тысяч долларов. Самые редкие модификации — кемпинговые. Они выпускались ограниченным тиражом, поэтому и стоимость на них достаточно высока. Цена на последние модели VW Т6 в полной комплектации класса «премиум» доходит до 120 тысяч евро.

Во всех моделях «Транспортер» главный акцент делается на комфорте, а большой ценовой разбег на авто — это еще одно преимущество для покупателей.

Видео: Обзор VW Transporter T-4. Различия, рестайлинги, варианты трансмиссии и двигателей

Марина

Дата публикации:

Октябрь 26, 2018

Рейтинг статьи:

Загрузка…

Понравилась статья?

Поделиться статьей

Характеристики Т-4. Обзор трактора Т-4

Разместите заявку на покупку техники или запчастей для спецтехники!

отправить заявку

Ваша заявка отправлена.

Источник фото: avtoinetolko.ruФото трактора Т-4

Технические характеристики Т-4, масса

Тяговый класс	4Т
Конструктивная масса	7 600 кг
Удельное давление на грунт	0,44 кг/см²
Диапазон скоростей передним ходом	3,34-9,17 км/ч
Диапазон скоростей задним ходом	4,52-6,78 км/ч
Количество передач вперед/назад	8/4
Объем топливного бака	300 л

Главное предназначение трактора Т-4 — выполнение сельхозработ на тяжелых почвах (целинные и залежные земли). Нередко его использовали на мелиоративных, дорожных и строительных работах. Основные узлы машины и двигатель надежны и неприхотливы, но серьезные недоработки были в полужесткой подвеске, которая вызывала сильную тряску при передвижении по мерзлому грунту. За это трактор и прозвали в народе «утюгом». Плюс ко всему он был ограничен в скорости — максимум 9 км/ч.

Модель Т-4 оснащалась механической 12-ступенчатой КПП с реверсивным редуктором с цилиндрическими прямозубыми шестернями. Для включения заднего хода предусмотрен отдельный рычаг. Задний мост представлен главной конической передачей и планетарным механизмом поворота. Ленточные сухие тормоза могут работают в обоих направлениях движения. Из недостатков ходовой части стоит отметить заднее расположение приводной шестеренки.

Источник фото: vilingstore.netФото трактора Т-4

Спереди машины установлен независимый вал отбора мощности. Крепеж навесного оборудования осуществляется с помощью раздельно-агрегатной гидравлической системы (два навесных цилиндра и двух- трехточечное устройство).

Одним из главных достоинств трактора является низкое удельное давление на грунт — всего 0,44 кг на один квадратный сантиметр.

Двигатель

Модель двигателя	АМ-01
Количество цилиндров	6
Номинальная мощность при 1 600 об/мин	110 л.с.
Удельный расход топлива при номинальной мощности	185 г/л с*ч
Диаметр цилиндра, ход поршня	130, 140 мм
Рабочий объем цилиндров	11,15 л
Степень сжатия	16,5
Вес двигателя	1 000 кг

Гусеничный трактор оснащен 4-тактным дизельным двигателем производства Алтайского тракторного завода АМ-01 с неразделенной камерой. Силовой агрегат, в свою очередь, оборудован пусковым ДВС марки ПД-10М (10 л.с.) с электростартером. Пусковое топливо представляет собой смесь автомобильного бензина А-66 с дизельным маслом (соотношение 15:1). Модель силовой установки АМ-01 отличалась небольшим расходом топлива, но очень громкой работой.

Габариты Т-4

Длина	4 475 мм
Ширина	1 952 мм
Высота	2 615 мм
Колея	1 384 мм
Дорожный просвет при погруженных зацепах	360 мм
Шаг звена, ширина гусеницы	171, 420 мм

Модификации

У трактора Т-4 есть две модификации — Т-4А и Т-4АП. Обе машины агрегатировались более мощным 130-сильным 6-цилиндровым двигателем А-01М с системой холодного запуска и жидкостным охлаждением. Отличие промышленного трактора Т-4АП заключалось еще и в наличии специального крепления для фронтального отвала (гидроцилиндры и шарнирные крепления — вместо лонжеронов) и блокировочного механизма рессоры подвески. Отдельного внимания заслуживает тот факт, что модель Т-4А выпускалась на протяжении 28 лет — с 1970 по 1998 год.

Источник фото: fb.ruТрактор Т-4А является модификацией модели Т-4

Техническое обслуживание

Сельскохозяйственный трактор Т-4 не отличался простотой в обслуживании. Например, чтобы поменять фрикционные ленты поворотного механизма (а их приходилось менять очень часто), нужно демонтировать 300-литровый топливный бак. Ненадежными были и гусеницы трактора, клиенты сообщали о частых разрывах.

Кабина водителя

Модель Т-4 оснащалась металлической закрытой двухместной кабиной с вентиляцией и обогревом. Несмотря на то что сиденье оператора устанавливалось на пружины, а сама кабина имела амортизаторы, при передвижении машины по мерзлому грунту механизатор испытывал сильную тряску. Плюс ко всему кабина не имела какой-либо шумоизоляции, поэтому работать на тракторе было некомфортно.

Аналоги

Сравнимыми по техническим характеристикам моделями конкурентов являются: ХТЗ Т-150, АГРОМАШ 90ТГ, ВЗТ ДТ-75.

Видео

Видео с канала — «Будни Анатолия Пряхина»

Фольксваген т4 технические характеристики – описание автомобиля, советы по ремонту и обслуживанию

Обзор автомобиля Фольксваген Т4: технические характеристики, описание и конструкция

Четвертое поколение легендарного немецкого автомобиля Фольксваген Транспортер увидело мир в 1990 году и за 12 лет выпуска это поколение смогло стать настоящим бестселлером во многих странах мира и причин тому много.

Самое первое и основное объяснение популярности Фольксваген Т4 – технические характеристики. Создавая это поколение Транспортера, производитель отошел от заднего мотора и вагонной компоновки с целью повышения пассивной безопасности и сделал этот автомобиль переднеприводным с полукапотной схемой. К тому же дополнительно безопасность Транспортера повышает установка усилителей и энергопоглощающих блоков по всему периметру кузова и в переднем бампере.

Экстерьер Фольксваген Т4, а именно его дизайн, был определен менталитетом немецких дизайнеров, поэтому во внешнем облике во всех деталях присутствует консерватизм и строгость. Бескомпромиссным следованием выбранному пути считаются линии светотехники и кузова, но это не является минусом авто. Силуэт четвертое поколение Транспортера получило экспрессивный и стремительный, полностью подчеркнув саму суть автомобиля – перевозки грузов в плотных городских потоках.

Салон Фольксваген Т4 получил в аналогичном стиле, поэтому в нем присутствуют лишь строгие линии. Что же касается качества использованных материалов и точности подгонки панелей, то четвертое поколение намного превзошло своего предшественника. Салон автомобиля Фольксваген Т4 избавился от архаичных панелей двери с голым металлом, вместо этого производители использовали велюровую обивку сидений и пластиковые легкомоющиеся материалы.

В свое время Фольксваген Т4 Мультивен многие хвалили за богатство базовой комплектации. Одним из основных преимуществ этого транспортного средства стала установка многоканальной системы АБС с электронной блокировкой дифференциала для переднеприводных модификаций. В результате чего автомобиль Фольксваген Т4 Мультивен получил другое оформление интерьера салона, головной оптики, более жесткую подвеску и бампера другого цвета.

В 1996 году комплектация Каравелла четвертого Транспортера получила автоматический кондиционер – климатическую установку климатроник.

Грузоподъемность машины Фольксваген Т4 может варьироваться от 800 до 1200 кг. Уже в штатном исполнении все бортовые версии автомобиля оснащаются специальными петлями, предназначенными для прикрепления транспортируемых грузов, они размещены на полу.

Технические характеристики Фольксваген Т4 определяются линейкой устанавливаемых двигателей. Самыми слабыми из бензиновых двигателей стали два инжекторных силовых агрегата мощностью 84 и 110 л.с. они имеют объем 2,0 и 2,5 литров соответственно. Что касается самых слабых дизелей, то это агрегаты объемом 1,9 и 2.4 литра мощностью 60 и 78 «лошадей». Пятискоростная механическая коробка передач Фольксваген Т4 для таких двигателей является стандартной по тем временам. Впрочем, кое-какой выбор покупателям все же предлагался так как альтернативным вариантом стала четырехдиапазонная автоматическая коробка передач Фольксваген Т4.

Оценивая сложность конструкции четвертого поколения Транспортера нельзя сказать, что эта модель пример примитивизма и простоты, так как она требовательна к качественному обслуживанию. Механикам нужно особую осторожность проявлять при работе с бортовой электрикой, ведь все агрегаты и узлы Т4 имеют локальную электронную связь и даже мельчайшая неточность может приводить к сбоям в работе.

В целом четвертое поколение автомобилей Фольксваген Транспортер является лучшим примером коммерческих малотоннажных машин с приемлемым диапазоном цен, высоким уровнем потребительских качеств и комфорта.

19.04.2015

Volkswagen Transporter — описание, характеристики, модификации

Автомобили Фольксваген Транспортер считаются одними из самых надежных в данном поколении транспортных средств. Эти автомобили достойно оказывают сопротивление временному влиянию. Но можно ли считать эти автомобили такими же надежными и хорошими, как раньше? Что таит в себе незамысловатая конструкция данных автомобилей и насколько хороши технические характеристики автомобилей?

История создания Транспортеров

Volkswagen Transporter имеет весьма давние прекрасные традиции. Первый автомобиль данной серии сошел с концерна еще в далеком конце 40-х годов XX века. Назывался он Tour 2 Transporter T1. Преемник под названием Т1 появился в концерне после 1965 года и пробыл на конвейере порядка десяти лет. В конце 70-х годов настало время нового поколения Т3, который просуществовал до 1992 года. А в Южной Африке производство по этому стандарту было продолжено аж до 2004 года.

Конструкция и дизайн Т3 в начале 90-х серьезно устарели и VW презентовал нового преемника – Т4. Данное поколение являлось новаторским не только в плане изменения стиля, но и для изменений в трансмиссии. Именно в данной модели немецкий производитель решил отказаться от заднего привода, который сменил передний. Некоторые водители по желанию могли приобрести за доплату эксклюзивную в то время версию Transporter T4 с полным приводом, остальные технические характеристики которого оставались прежними.

Volkswagen Transporter T3

Еще изменилось и расположение мотора, который был перемещен в переднюю часть автомобиля из задней. В 1995 году Т4 получил новый двигатель, работающий на дизельном топливе. А версии Multivan и Carravelle пережили еще и небольшой фэйслифтинг. Из наиболее заметных обывательскому глазу изменений можно отметить капот, фары и новую решетку радиатора, которые в совокупности придали для фургона гораздо более агрессивный вид.

Двигатели для VW Transporter

Из самых ходовых версий моторов для транспортеров насчитывается всего девять наименований. Перечислим их:

Бензиновые двигатели.
- R4 1.8 (68 л.с.)
- R4 2.0 (84 л.с.)
- R5 2.5 (114 л.с.)
- 8 VR6 (142 л.с.)
- 8 V6 (206 л.с.)
Дизельные двигатели.
- R4 1.9 D (59 л.с.)
- R4 1.9 TD (69 л.с.)
- R5 2.4 D (до 80 л.с.)
- R5 2.5 TDI (от 88 до 151 л.с.)

Микроавтобусы зачастую не имеют большого ассортимента силовых агрегатов. Но Volkswagen на это дело вовсе не поскупился и предложил для транспортеров весьма широкий выбор моторов. Наибольшей популярностью, конечно же, пользовались моторы, которые работают на дизельном топливе. И в этом удивительного ничего нет – все-таки, фургоны с подобным движком под капотом потребляют гораздо меньше топлива, нежели с бензиновыми силовыми агрегатами. А, между прочим, для обладателей таких тяжеловесов очень важен минимальный топливный расход.

Дизельные моторы также были созданы в 90-х годах, как и сами автомобили. При выборе двигателей здесь действует одно простое правило – чем выше мощность, тем лучше и динамика автомобиля, однако, тем чаще становятся и поездки в сервис. Двигатели с маркировкой R4, имея неплохие технические характеристики, очень сложно разгоняют автомобили Transporter. Эти двигатели до недавних времен считались довольно надежными, однако в сегодняшних суровых реалиях вследствие громадных пробегов они потихоньку начинают «осыпаться».

Неисправности двигателей автомобилей

Поскольку автомобилям VW Transporter весьма много лет, к величайшему сожалению их обладателей, неисправности и поломки могут застать любую из модификаций авто в самый неожиданный и неподходящий для этого момент. Старые дизельные двигатели чаще всего страдают от потери топливной жидкости и поломки ТНВД. Также обычно быстро начинают отказывать система управления накалом, не говоря уже о свечах. В более молодых моторах TDI ломаются турбокомпрессоры, система впрыска топлива и расходомер.

Если у водителей нет особого желания к трате большого количества средств на ремонтные работы в сервисе, то нужно обратить внимание на установку бензиновых двигателей. Они подвержены поломкам гораздо меньше своих дизельных собратьев, но тут тоже возникает дилемма: потратить большие деньги на ремонт движка, или спустить их на расходуемое топливо. Если считать грубо, то средства в обоих случаях по количеству будут равны. Все-таки, нет зависимости от того, какая версия бензинового двигателя будет выбрана – в любом случае расход топлива по городу будет больше 10 литров на 100 км. А самый мощный мотор V6 из бензиновых агрегатов и вовсе может спокойно «скушать» 15 литров в городе.

Также нужно отметить, что бензиновые двигатели тоже недолговечны и не застрахованы от возникновения неожиданных поломок. Обычно это касается дополнительного оборудования, а именно таких деталей, как стартер, генератор, датчиков, катушек зажигания и т.д. Иногда можно лицезреть и подтекание масла у таких агрегатов. Если двигатель сильно запущен, то возможен и его капремонт.

Особенности конструкции

Выпуск автомобиля Volkswagen transporter T4 навсегда порвал с традицией, которая была сложена с давних времен – двигатель находился с задней стороны и привод на колеса тоже был задним. Микроавтобусы стали иметь передний привод, а их мотор поменял дислокацию и нашел свое применение в передней части. Полноприводная версия Syncro 4х4 имеет интересную особенность – распределение крутящего момента между полуосями ведущих колес производится при помощи вязкостной муфты. Привод на колеса же может на нем передаваться благодаря пятиступенчатой механической коробке или же четырехступенчатому автомату.

Именно появление поколения T4 было ознаменовано такими революционными изменениями. Владельцы концерна были радикально на это настроены после того, как на поколение Т3 посыпались жалобы и предпочтения со стороны владельцев, мол, передний привод на таких автомобилях был бы предпочтительнее хотя бы из-за того, что поменялась бы картина при движении вне населенных пунктов. Хорошо, что жалобы были услышаны и Т4 полностью изменился в сравнении с предыдущими поколениями.

Дефекты автомобилей

Технические характеристики Т4 на первый взгляд кажутся идеальными, особенно с оглядкой на своих предшественников. Но при покупке этого автомобиля нужно быть предельно внимательными! Если речь идет о покупке первых Т4, то технические характеристики здесь не так важны, как предмет коррозии. Осматривать необходимо каждый сантиметр корпуса. Понятное дело, что чем меньше возраст авто, тем меньше вероятности появления следов ржавчины. Но проявления коррозии может ускориться из-за условий хранения тоже.

Еще одним слабым место Т4 являются утечки в системе гидроусилителя руля. Многим Т4 требуется замена рулевых тяг. В подвеске же быстро сдают позиции втулки и стойки стабилизатора, «сальники», шаровые опоры, амортизаторы. В некоторых случаях вообще возможно переборка подвески полностью. Для российских водителей также важен момент износа ступичных подшипников. Коробки передач тоже не самые прочные. Гидротрансформаторы в автоматах часто выходят из строя. А в механических коробках поломкам подвержены синхронизаторы.

Много негатива, неправда ли? Но весь негатив является условным. Мы стараемся выявить проблему до ее наступления, чтобы не столкнуться с ней лицом к лицу на дороге. И на первый взгляд может показаться, что Т4 – уже старая и гнилая машина. Но на деле все не так. При должном уходе этот автомобиль может пережить вторую молодость и долго радоваться своего владельца хорошим ходом и исправной службой.

нормальных уровней гормонов щитовидной железы: каковы нормальные уровни гормонов щитовидной железы? Симптомы, лечение, диагностика нормального уровня гормонов щитовидной железы

Партнер: TSH Test | T4 Test | T3 Test

Что такое гормон щитовидной железы?

Гормон щитовидной железы вырабатывается щитовидной железой, эндокринной железой в форме бабочки, обычно расположенной в нижней части шеи. Гормон щитовидной железы попадает в кровь и разносится по всем тканям организма.Он помогает телу использовать энергию, сохранять тепло и поддерживает работу мозга, сердца, мышц и других органов должным образом.

Гормон щитовидной железы существует в двух основных формах: тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Т4 — это основная форма гормона щитовидной железы, циркулирующего в крови (около 95%). Чтобы проявить свое действие, Т4 превращается в Т3 путем удаления атома йода; это происходит главным образом в печени и в определенных тканях, где действует Т3, например, в головном мозге. Т3 обычно составляет около 5% гормонов щитовидной железы, циркулирующих в крови.

Большая часть гормонов щитовидной железы в крови связывается с белками, в то время как лишь небольшая их часть «свободна» для проникновения в ткани и оказывает биологический эффект. Тесты щитовидной железы могут измерять общий (связанный и свободный белок) или уровни свободных гормонов.

Производство гормона щитовидной железы щитовидной железой контролируется гипофизом, другой эндокринной железой в головном мозге. Гипофиз выделяет в кровь гормон, стимулирующий щитовидную железу (сокращенно ТТГ), чтобы стимулировать выработку гормона щитовидной железы.Количество ТТГ, которое гипофиз отправляет в кровоток, зависит от количества гормона щитовидной железы в организме. Подобно термостату, если гипофиз ощущает низкий уровень гормона щитовидной железы, он производит больше ТТГ, чтобы заставить щитовидную железу производить больше. Как только уровень Т4 в кровотоке превышает определенный уровень, производство ТТГ гипофизом прекращается. Таким образом, гипофиз ощущает и контролирует выработку гормона щитовидной железы щитовидной железой. Эндокринологи используют комбинацию гормонов щитовидной железы и ТТГ, чтобы понять уровни гормонов щитовидной железы в организме.

Что такое тест на ТТГ?

Тесты щитовидной железы
Анализы крови для определения гормонов щитовидной железы легко доступны и широко используются. Не все тесты щитовидной железы полезны во всех ситуациях.

Тест на ТТГ
Лучшим способом первоначального тестирования функции щитовидной железы является измерение уровня ТТГ (тиреостимулирующего гормона) в образце крови. Изменения ТТГ могут служить «системой раннего предупреждения» — часто происходящие до того, как фактический уровень гормонов щитовидной железы в организме станет слишком высоким или слишком низким.

Высокий уровень ТТГ указывает на то, что щитовидная железа не вырабатывает достаточно гормона щитовидной железы (первичный гипотиреоз). С другой стороны, низкий уровень ТТГ обычно указывает на то, что щитовидная железа вырабатывает слишком много гормона щитовидной железы (гипертиреоз). Иногда низкий уровень ТТГ может быть результатом аномалии гипофиза, которая не позволяет ему вырабатывать достаточно ТТГ для стимуляции щитовидной железы (центральный гипотиреоз). У большинства здоровых людей нормальное значение ТТГ означает, что щитовидная железа функционирует нормально.

Что такое тест Т4?

T4 Tests
A Total T4 test измеряет связанный и свободный гормон тироксин (T4) в крови. Free T4 измеряет то, что не связано и может свободно проникать в ткани тела и воздействовать на них.

Что означает отклонение уровня Т4 от нормы?
Важно отметить, что на уровень общего Т4 влияют лекарства и медицинские условия, которые изменяют белки, связывающие гормоны щитовидной железы. Эстроген, оральные противозачаточные таблетки, беременность, заболевания печени и вирусная инфекция гепатита С являются частыми причинами увеличения белков, связывающих гормоны щитовидной железы на , что приводит к высокому общему T4.Тестостерон или андрогены и анаболические стероиды являются частыми причинами снижения белков, связывающих гормоны щитовидной железы, на и приводят к снижению общего T4.

При некоторых обстоятельствах, например при беременности, у человека может быть нормальная функция щитовидной железы, но уровень общего Т4 выходит за пределы нормального диапазона. Тесты, измеряющие свободный Т4 — либо свободный Т4 (FT4), либо индекс свободного Т4 (FTI) — могут более точно отразить, как щитовидная железа функционирует в этих обстоятельствах. Эндокринолог может определить наличие заболевания щитовидной железы в контексте аномальных белков, связывающих щитовидную железу.

Что такое тест Т3?

Тесты Т3
Тесты Т3 измеряют уровни трийодтиронина (Т3) в крови. Тест на общий Т3 измеряет связанную и свободную фракции трийодтиронина. У пациентов с гипертиреозом обычно повышен уровень общего Т3. Тесты Т3 могут использоваться для подтверждения диагноза гипертиреоза и определения степени гипертиреоза.

При некоторых заболеваниях щитовидной железы пропорции Т3 и Т4 в крови меняются, что может дать диагностическую информацию.Паттерн увеличения T3 по сравнению с T4 характерен для болезни Грейвса. С другой стороны, такие лекарства, как стероиды и амиодарон, и тяжелое заболевание могут уменьшить количество гормона щитовидной железы, которое организм превращает из Т4 в Т3 (активную форму), что приводит к снижению доли Т3.

Уровни

T3 снижаются поздно в ходе гипотиреоза и поэтому обычно не используются для оценки пациентов с недостаточной активностью или хирургическим отсутствием щитовидной железы.

Измерение свободного T3 возможно, но часто ненадежно и поэтому может быть бесполезным.

Каков нормальный уровень гормонов щитовидной железы?

Тесты, часто используемые для оценки гормонального статуса щитовидной железы, включают тесты на ТТГ и FT4. Нормальное значение для лабораторного теста определяется путем измерения гормона в большой популяции здоровых людей и нахождения нормального контрольного диапазона. Нормальные диапазоны для тестов щитовидной железы могут незначительно отличаться в разных лабораториях, и типичные диапазоны для общих тестов приведены ниже.

Нормальные значения ТТГ составляют от 0,5 до 5,0 мМЕ / л. Беременность, рак щитовидной железы в анамнезе, заболевание гипофиза и пожилой возраст — вот некоторые ситуации, когда ТТГ оптимально поддерживается в различных диапазонах согласно рекомендациям эндокринолога.

FT4 нормальные значения от 0,7 до 1,9 нг / дл. Лица, принимающие лекарства, изменяющие метаболизм гормонов щитовидной железы, а также пациенты с раком щитовидной железы или заболеванием гипофиза в анамнезе могут получать оптимальное лечение с другим нормальным диапазоном FT4.

Уровни общего Т4 и общего Т3 служат для измерения связанных и свободных гормонов щитовидной железы в крови. На эти уровни влияют многие факторы, влияющие на уровень белка в организме, включая лекарства, половые гормоны и заболевания печени.
Нормальный уровень общего Т4 у взрослых колеблется от 5.От 0 до 12,0 мкг / дл.
Нормальный уровень общего Т3 у взрослых колеблется в пределах 80-220 нг / дл.

Анализы свободного Т3 часто ненадежны и обычно не используются для оценки функции щитовидной железы.

Что это значит, если у меня ненормальный уровень щитовидной железы?

Результаты лабораторных исследований	Рассмотрим …
Высокий ТТГ, низкий уровень гормона щитовидной железы	Первичный гипотиреоз
Высокий ТТГ, нормальный уровень гормона щитовидной железы	Субклинический гипотиреоз
Низкий уровень ТТГ, высокий уровень гормона щитовидной железы	Первичный гипертиреоз
Низкий ТТГ, нормальный уровень гормона щитовидной железы	Ранний или легкий гипертиреоз
Низкий ТТГ, высокий уровень гормона щитовидной железы За ним следует… Высокий ТТГ, низкий уровень гормона щитовидной железы	Тиреоидит (воспаление щитовидной железы)
Низкий уровень ТТГ, низкий уровень гормона щитовидной железы	Заболевание гипофиза

Образцы тестов щитовидной железы, связанные с заболеванием щитовидной железы

Первичный гипотиреоз
Высокий уровень ТТГ и низкий уровень гормона щитовидной железы ( e.г. low FT4) может указывать на первичный гипотиреоз. Первичный гипотиреоз возникает, когда щитовидная железа вырабатывает слишком мало гормона щитовидной железы. Симптомы гипотиреоза могут включать чувство холода, запор, увеличение веса, замедленное мышление и снижение энергии.
Причины первичного тиреоидизма hypo включают:

Аутоиммунное заболевание щитовидной железы, включая тиреоидит Хашимото
Дисфункция щитовидной железы, вызванная лекарством (например, амиодароном, ингибиторами тирозинкиназы или иммунотерапией рака)
Удаление всей или части щитовидной железы
Лучевое поражение щитовидной железы (например,г. внешнее лучевое облучение, лечение с абляцией радиоактивным йодом)
Избыточное лечение антитероидными препаратами (например, метимазолом, пропилтиоурацилом)

Ранний или легкий гипотиреоз может проявляться в виде постоянно повышенного ТТГ и нормального уровня гормона FT4. Этот паттерн называется субклиническим гипотиреозом, и ваш врач может порекомендовать лечение. Со временем нелеченый субклинический гипотиреоз может способствовать развитию сердечных заболеваний.

Важно помнить, что нормальный уровень ТТГ у пожилых людей (в возрасте 70 лет и старше) выше, чем у более молодых людей.

Первичный гипертиреоз
Низкий уровень ТТГ и высокий уровень гормона щитовидной железы (например, высокий FT4) могут указывать на первичный гипертиреоз. Первичный тиреоидизм гипер возникает, когда щитовидная железа вырабатывает или выделяет слишком много гормонов щитовидной железы. Симптомы гипертиреоза могут включать тремор, сердцебиение, беспокойство, ощущение тепла, частые испражнения, нарушение сна и непреднамеренную потерю веса.
Причины первичного гипертиреоза включают:

болезнь Грейвса
Токсичный или автономно функционирующий узелок щитовидной железы
Многоузловой зоб
Воспаление щитовидной железы (тиреоидит) на ранних стадиях заболевания
Дисфункция щитовидной железы из-за приема лекарств (например,г. амиодарон или иммунотерапия рака)
Избыточная терапия гормонами щитовидной железы

Ранний или легкий гипертиреоз может проявляться в виде постоянно низкого уровня ТТГ и нормального уровня гормона FT4. Этот паттерн называется субклиническим гипертиреозом , и ваш врач может порекомендовать лечение. Со временем нелеченый субклинический гипертиреоз может усугубить остеопороз и способствовать нарушению сердечного ритма.

Тиреоидит
Воспаление щитовидной железы, также называемое тиреоидитом, вызывает повреждение щитовидной железы и выброс гормона щитовидной железы.У людей с тиреоидитом обычно бывает короткий период гипертиреоза (низкий ТТГ и высокий FT4 или общий T4), за которым следует развитие гипотиреоза (высокий TSH и низкий FT4 или общий T4) или разрешение.

Некоторые формы тиреоидита являются преходящими, например послеродовой тиреоидит или тиреоидит, возникший в результате инфекции, и часто проходят сами по себе без приема лекарств.

Другие формы тиреоидита, такие как тиреоидит в результате иммунотерапии рака, интерферона альфа или ингибиторов тирозинкиназы, обычно приводят к стойкому гипотиреозу и требуют длительного лечения заместительной гормональной терапией.

Ваш эндокринолог будет контролировать ваши тесты щитовидной железы во время тиреоидита и может помочь определить, нужны ли вам краткосрочные и долгосрочные лекарства, чтобы сбалансировать функцию щитовидной железы и контролировать любые симптомы.

Центральный гипотиреоз
Низкий уровень ТТГ и низкий уровень FT4 могут указывать на заболевание гипофиза. Обнаружение центрального гипотиреоза должно побудить вашего врача проверить наличие проблем с другими гормонами гипофиза, являющимися первопричиной, и вам могут потребоваться визуализирующие тесты, чтобы посмотреть на гипофиз.

Центральный гипотиреоз лечится заместительной гормональной терапией. Важно отметить, что адекватность замены щитовидной железы при центральном гипертиреозе оценивается с помощью тестов на FT4 и общий T4, а не на ТТГ, как при первичном гипертиреозе, а дефицит гормона стресса кортизола следует оценивать до начала лечения щитовидной железы, чтобы предотвратить криз надпочечников.

Причины центрального гипотиреоза включают заболевание гипофиза, такое как образование или опухоль гипофиза, хирургическое вмешательство или облучение гипофиза в анамнезе, воспаление гипофиза (называемое гипофизитом) в результате аутоиммунного заболевания или иммунотерапии рака, а также инфильтративные заболевания.

Редкие причины нарушения функции щитовидной железы
Устойчивость к тиреоидным гормонам
Йод-индуцированный гипертиреоз
ТТГ-секретирующая опухоль (ТТГ-ома)
Зародышевые опухоли
Трофобластическая болезнь
Инфильтративные заболевания, такие как системная склеродермия, гемохроматоз

или амилоидоз

Когда ненормальные тесты функции щитовидной железы не связаны с заболеванием щитовидной железы

Хотя анализы крови для измерения гормонов щитовидной железы и тиреотропного гормона (ТТГ) широко доступны, важно помнить, что не все анализы полезны при любых обстоятельствах, и многие факторы, включая лекарства, добавки и другие заболевания, не связанные с щитовидной железой, могут влиять на щитовидную железу. результаты теста.Эндокринолог может помочь вам разобраться в результатах анализа щитовидной железы, если между вашими результатами и вашим самочувствием нет никаких противоречий. Хороший первый шаг — часто повторять тест и убедиться, что нет лекарств, которые могут повлиять на результаты теста. Ниже приведены некоторые распространенные причины несоответствия между тестами щитовидной железы и заболеванием щитовидной железы.

Заболевание, не связанное с щитовидной железой
Серьезное заболевание, такое как инфекция, рак, сердечная недостаточность или заболевание почек, или недавнее выздоровление от болезни, может вызвать временные изменения в ТТГ.Пост или голодание также могут вызвать низкий уровень ТТГ. Эндокринолог может помочь интерпретировать изменения в тестах функции щитовидной железы в этих обстоятельствах, чтобы отличить заболевание, не связанное с щитовидной железой, от истинной дисфункции щитовидной железы.

Помехи при тестировании
Биотин, обычная добавка для роста волос и ногтей, мешает многим тестам функции щитовидной железы и может привести к неточным результатам. Эндокринологи рекомендуют прекратить прием биотина за 3 дня до сдачи анализа крови на функцию щитовидной железы.

У людей, контактировавших с мышами, например у лабораторных исследователей и ветеринаров, в крови могут вырабатываться антитела против белков мыши. Эти антитела перекрестно реагируют с реагентами в нескольких тестах функции щитовидной железы и приводят к непредсказуемым результатам. В этом случае специализированный анализ может точно измерить уровни гормонов щитовидной железы и ТТГ.

Я плохо себя чувствую, но анализы щитовидной железы в норме

Анализы крови на щитовидную железу обычно точны и надежны.Если ваши тесты щитовидной железы в норме, ваши симптомы могут не быть связаны с заболеванием щитовидной железы, и вам может потребоваться дополнительное обследование у лечащего врача.

Как лечится гипотиреоз?

Что такое лекарства для щитовидной железы?
Лечение гормонами щитовидной железы
Левотироксин — это стандарт при заместительной гормональной терапии щитовидной железы и лечении гипотиреоза. Левотироксин (также называемый LT4) эквивалентен форме Т4 природного гормона щитовидной железы и доступен в виде дженериков и фирменных наименований.
Как мне взять левотироксин?
Чтобы оптимизировать всасывание лекарств для щитовидной железы, их следует принимать ежедневно, регулярно запивая водой. Множественные лекарства и добавки снижают абсорбцию гормона щитовидной железы, и их следует принимать с интервалом 3-4 часа, включая добавки кальция и железа, ингибиторы протонной помпы, сою и поливитамины с минералами. Поскольку левотироксин метаболизируется организмом, врач может попросить вас принять дополнительную таблетку или пропустить прием таблетки в некоторые дни недели.Это помогает нам точно подобрать дозу лекарств для вашего организма и требует рекомендаций эндокринолога.
Для пациентов с глютеновой болезнью (аутоиммунное заболевание против глютена) или чувствительностью к глютену доступен состав левотироксина без глютена.
У некоторых людей может быть генетический вариант, который влияет на то, как организм превращает Т4 в Т3, и этим людям может быть полезно добавление небольшой дозы трийодтиронина.
Лиотиронин является заместителем гормона щитовидной железы Т3 (трийодтиронина).Это лекарство имеет короткий период полувыведения и его принимают два раза в день или в сочетании с левотироксином. Сам по себе лиотиронин не используется для длительного лечения гипотиреоза.
Другие препараты для замещения гормонов щитовидной железы включают натуральных или высушенных экстрактов гормонов щитовидной железы из животных источников. Препараты натурального или высушенного экстракта щитовидной железы имеют большую вариабельность доз гормона щитовидной железы между партиями и несбалансированные соотношения, если T4 против T3.Природные или животные источники гормона щитовидной железы обычно содержат 75% Т4 и 25% Т3, по сравнению с нормальным человеческим балансом 95% Т4 и 5% Т3. Лечение с правильным балансом Т4 и Т3 важно для воспроизведения нормальной функции щитовидной железы и предотвращения побочных эффектов избытка Т3, включая остеопороз, проблемы с сердцем, а также нарушения настроения и сна. Эндокринолог может оценить симптомы и тесты щитовидной железы, чтобы сбалансировать прием гормонов щитовидной железы.
Как мне узнать, правильна ли доза для щитовидной железы?
Мониторинг уровней щитовидной железы при приеме лекарств
Правильное дозирование гормона щитовидной железы обычно оценивается с помощью тех же тестов для диагностики заболеваний щитовидной железы, включая ТТГ и FT4.Как правило, тесты на щитовидную железу сначала проверяются каждые 4-6 недель, а затем каждые 6-12 месяцев после получения стабильного результата. В особых обстоятельствах, таких как беременность, рак щитовидной железы в анамнезе, центральный гипотиреоз, терапия амиодароном или использование комбинации гормонов щитовидной железы Т4 и Т3, ваш эндокринолог может проверить различные тесты щитовидной железы. Кроме того, ваш эндокринолог оценит симптомы гипертиреоза и гипотиреоза и проведет медицинский осмотр.
Женщины, которые беременны и женщины, которые могут забеременеть , должны лечиться только левотироксином (T4).Только Т4 эффективно проникает через плаценту, чтобы обеспечить развивающийся плод гормоном щитовидной железы. Гормон щитовидной железы имеет решающее значение для развития мозга на ранних сроках беременности. Нормальные диапазоны тестов щитовидной железы во время беременности различаются и меняются в зависимости от триместра. Женщины с заболеванием щитовидной железы во время беременности или планирующие беременность должны находиться под наблюдением эндокринолога для проведения терапии.
Лица с историей рака щитовидной железы, , даже если была удалена только часть щитовидной железы, также имеют разные целевые диапазоны для тестов ТТГ и FT4.Замена гормона щитовидной железы у этих людей тесно связана с постоянным наблюдением за раком щитовидной железы, мониторингом онкомаркеров рака щитовидной железы и динамической оценкой риска рецидива. Эти пациенты находятся под оптимальным контролем мультидисциплинарной команды, включающей эндокринолога и эндокринного хирурга.
Есть вопросы о нормальном уровне гормонов щитовидной железы?
Свяжитесь с нами>
Функция щитовидной железы у собак | Колледж ветеринарной медицины МГУ
Можно ли сдавать плазму для определения профиля щитовидной железы?
Сыворотка предпочтительна.Плазма с ЭДТА может использоваться для измерения Т3 и Т4. Однако есть опасения, что ЭДТА может повлиять на результаты анализа тиреотропного гормона (ТТГ). Сыворотка, собранная в пробирках с гелевым сепаратором, обеспечивает пригодный образец для анализа профиля щитовидной железы при VDL, если его центрифугировать и вылить в отдельную пробирку. Непроверенные образцы плазмы или сыворотки (цельная кровь) неприемлемы.
Лимфоцитарный тиреоидит (аутоиммунный тиреоидит)
Лимфоцитарный тиреоидит является основной причиной многих случаев первичного гипотиреоза у собак, и предрасположенность к его развитию считается в высшей степени наследственной.Это иммунно-опосредованное заболевание, гистологически характеризующееся диффузной инфильтрацией лимфоцитов, плазматических клеток и макрофагов в щитовидной железе.
Антитела взаимодействуют с антигенами фолликулярных клеток, коллоидов или тиреоглобулинов и активируют каскад комплемента и клеточно-опосредованную цитотоксичность. Прогрессирующее разрушение фолликулов и вторичный фиброз в конечном итоге приводят к нарушению выработки гормонов щитовидной железы. Прежде чем мы увидим изменения в лабораторных показателях функции щитовидной железы, необходимо разрушить более 60 или 70% ткани щитовидной железы.Этот процесс может занять месяцы или годы, чтобы вызвать классический гипотиреоз. У некоторых животных это может не прогрессировать. У животных с этим заболеванием в кровоток попадают антитела против тиреоглобулина. Тест на эти антитела в сыворотке включен в Диагностический профиль щитовидной железы собак VDL MSU.
Этой лаборатории не известны какие-либо доказательства, подтверждающие гипотезу о том, что вакцинация может быть связана с индукцией иммуноопосредованного заболевания щитовидной железы. Фактически, некоторые исследователи искали и не смогли найти такую ассоциацию (Hogenesch et al., 1999 Достижения в ветеринарии 41 : 733-747).
Интерпретация результатов диагностического профиля щитовидной железы МГУ
В дополнение к тестированию сывороточных уровней общего тироксина (ТТ4), общего трийодтиронина (ТТ3) и свободного тироксина (FT4), этот профиль тестирует на антитела к Т4 (Т4АА), антитела к Т3 (Т3АА), собачий тиреотропин ( cTSH; тиреотропный гормон) и антитела к тиреоглобулину (TgAA). Тест cTSH предоставляет очень необходимую информацию при любой попытке диагностировать гипотиреоз.Многие факторы, не связанные с щитовидной железой, могут вызывать снижение уровней TT4, TT3 и FT4 до уровня гипотиреоза у собак с нормальной функцией щитовидной железы, что затрудняет дифференциацию больных, но эутиреоидных животных, от животных с гипотиреозом. Когда уровни гормонов щитовидной железы низкие из-за первичного гипотиреоза, у большинства (около 75%) животных будет аномально высокий уровень cTSH.
Антитела (T3AA, T4AA и TgAA) являются маркерами лимфоцитарного воспаления в щитовидной железе. T3AA и T4AA представляют собой подмножества TgAA, которые присутствуют только у части TgAA-положительных животных.T3AA и T4AA перекрестно реагируют с T3 или T4 в иммуноанализах и вызывают ложные результаты в некоторых анализах гормонов щитовидной железы. Поэтому крайне важно знать, присутствуют ли они, прежде чем интерпретировать результаты гормонов щитовидной железы.
Пошаговый подход к интерпретации 7-параметрического профиля будет включать:
Проверить на TgAA. Если присутствует, этот результат указывает на наличие патологии щитовидной железы, которая обычно представляет собой лимфоцитарный тиреоидит, но редко у пожилых пациентов — неоплазию щитовидной железы.Однако отсутствие TgAA не исключает возможности дисфункции щитовидной железы.
Проверьте наличие T3AA или T4AA. Если они присутствуют, они будут мешать измерению как общего Т3, так и Т4 (за исключением свободного Т4 при равновесном диализе) и приводят к получению ложных результатов для этих тестов, которые следует игнорировать. В анализах, используемых в разделе эндокринной диагностики, присутствие T3AA вызывает ложно низкий общий T3 (TT3). Присутствие T4AA вызывает ложно завышенные результаты общего T4 (TT4) и свободного T4 (FT4).К счастью, свободный T4, измеренный методом равновесного диализа (FT4d), который является частью «Premium Profiles» MSU, не подвержен влиянию T4AA и может считаться достоверным результатом даже при наличии T4AA. Наличие T3AA или T4AA не мешает измерению ТТГ.
Проверьте концентрацию гормонов щитовидной железы и ТТГ. У большинства собак с явным первичным гипотиреозом концентрации некоторых или всех гормонов щитовидной железы будут значительно ниже нормальных значений, а ТТГ будет высоким.У эутиреоидных, но больных собак гормоны щитовидной железы будут ниже, а ТТГ в пределах нормы. К сожалению, часть (около 20-25%) собак с гипотиреозом также может иметь этот последний образец результатов (низкий уровень гормонов щитовидной железы, нормальный уровень ТТГ).
Пограничные концентрации только одного показателя тиреоидного гормона или только повышенный уровень ТТГ не дают достаточных доказательств для уверенного диагноза гипотиреоза.
Нормальные концентрации гормонов щитовидной железы с повышенным результатом аутоантител к тиреоглобулину
Это, скорее всего, отражает наличие субклинического тиреоидита (но очень редко может указывать на неоплазию щитовидной железы у пожилых собак).
В этих случаях имеется свидетельство патологии щитовидной железы, но не до такой степени, что она нарушает функцию щитовидной железы. Гистологически часто наблюдаются небольшие очаги воспаления лимфоцитов, разбросанные по внешне здоровой ткани щитовидной железы. По нашим оценкам, требуется более 60% разрушения тканей щитовидной железы в результате воспалительного процесса, прежде чем мы увидим изменения в лабораторных показателях функции щитовидной железы. Похоже, что прогрессирование до явного гипотиреоза в этих случаях часто происходит очень медленно, и что, действительно, некоторые из них могут никогда не иметь прогрессирования патологии, но остаются эутиреоидными в течение многих лет.
Измерение аутоантител к Т3 и Т4
У собак антитела, перекрестно реагирующие с Т4 и / или Т3, являются маркерами лимфоцитарного тиреоидита. Эти антитела образуются против Т4 и Т3, содержащих эпитопы на молекуле тиреоглобулина, т.е. они являются подмножествами TgAA. Положительные значения указывают на патологию щитовидной железы, а также говорят нам о достоверности результатов гормонов щитовидной железы. T3AA и T4AA присутствуют примерно у 35% и 14% собак с гипотиреозом соответственно.В лаборатории эндокринологии VDL МГУ антитела к Т3 вызывают ложное снижение ТТ3. Антитела Т4 ложно увеличивают TT4 и могут увеличивать результаты FT4 в стандартных профилях щитовидной железы. У собак с гипотиреозом и Т4АА уровень Т4 может быть ложно повышен до нормального диапазона, а истинный диагноз может быть замаскирован. Чтобы получить точную оценку статуса T4 у T4AA-положительного животного, отправьте образец свободного T4 с помощью равновесного диализа (FT4d), на который не влияют антитела. FT4d включен в Премиальные профили щитовидной железы.Хотя эти антитела имеют большой эффект в лабораторных пробирках, клиническое впечатление таково, что они не влияют существенно на доступность гормона щитовидной железы у собак с гипотиреозом, леченных тироксином.
Премиум против стандартного профиля
Премиум-профиль — это 7-параметрический профиль, который отличается от 7-параметрического стандартного профиля только тем, что он измеряет свободный Т4 с помощью метода равновесного диализа, а не с помощью двухэтапного радиоиммуноанализа, используемого в стандартном диагностическом профиле щитовидной железы собак.Этот метод сложен и требует много времени, но позволяет более точно измерить FT4, на который не влияет интерференция антител и который реже зависит от некоторых лекарств или заболеваний, не связанных с щитовидной железой, чем общий T4 или стандартные измерения свободного T4. Выберите этот тест, если: 1) документально подтвержден T4AA, 2) известно, что есть заболевание, не относящееся к щитовидной железе, или 3) собака получила мешающие вещества, такие как стероиды или фенобарбитал. Версии Premium и Standard также доступны для наших профилей мониторинга щитовидной железы у кошек, других видов и собак.
Бесплатный Т4 при диализе
FT4 с помощью диализа показан для лучшей идентификации эутиреоидных животных, у которых общий или стандартный свободный T4 ложно повышен из-за антител к T4 или физиологически снижен из-за общего / системного заболевания. На этапе диализа сначала отфильтровываются большие антитела и гормоносвязывающие белки, чтобы обеспечить метод измерения, на который не влияют ни антитела, ни изменения в связывании с Т4-белком, которые могут произойти во время других заболеваний.FT4d полезен в случаях, когда общий или стандартный свободный T4 находится на пограничном низком уровне, а ТТГ является нормальным, чтобы помочь дифференцировать эутиреоидные, но больные собаки от тех 20-25% собак с гипотиреозом, которые могут иметь нормальный результат ТТГ. FT4 с помощью диализа может редко повышаться при системном заболевании из-за снижения сродства связывания белка с T4. FT4d реже подавляется заболеваниями, не связанными с щитовидной железой, но иногда у некоторых больных, но эутиреоидных животных, действительно падает ниже нормы.
Важно признать, что результаты обоих типов анализов свободного Т4 сильно коррелированы.Большинство образцов, которые являются нормальными в одном анализе, будут нормальными в другом. У большинства собак с гипотиреозом уровень свободного Т4 будет низким при обоих методах анализа. Может наблюдаться небольшое улучшение диагностической чувствительности гипертиреоза у кошек со свободным Т4 при равновесном диализе, особенно в сочетании с результатом анализа общего Т4. Ситуации, в которых измерение свободного Т4 с помощью диализа, вероятно, будет иметь преимущество перед стандартными измерениями, включают:
Заболевание, не связанное с щитовидной железой (больной эутиреоидом). Хорошо известно, что концентрация гормонов щитовидной железы может снижаться как часть метаболической реакции на не тироидные заболевания. Это снижение частично происходит из-за изменений в продукции гормонов щитовидной железы, характеристик связывания с сывороткой и метаболизма гормонов щитовидной железы. В этих обстоятельствах измерение свободного Т4 в прямом анализе аналога сыворотки (стандартный профиль) может недооценивать истинную циркулирующую концентрацию свободного Т4 и давать ложно заниженный результат. Свободный Т4 при равновесном диализе дает более точный результат и, таким образом, позволяет более правильно определять нормальные концентрации свободного Т4 у больных животных, что позволяет лучше идентифицировать животных, не являющихся гипотиреозом.Однако даже свободный Т4 при диализе может быть низким у некоторых эутиреоидных животных с заболеваниями, не связанными с щитовидной железой. Кроме того, у небольшого числа больных, но эутиреоидных кошек был выявлен ложноположительный результат на гипертиреоз при анализе свободного Т4 с помощью равновесного диализа.
Действие других лекарств. Концентрация гормонов щитовидной железы в циркулирующей крови может быть снижена после приема определенных лекарств по причинам, аналогичным тем, которые указаны для других заболеваний.Клиницистам известно об этих эффектах таких лекарств, как глюкокортикоиды, противоэпилептические препараты и фенилбутазон. Опять же, анализ свободного Т4 с помощью равновесного диализа лучше идентифицирует эутиреоидных животных. Введение сульфаниламидов в достаточно высоких дозах оказывает прямое воздействие на щитовидную железу, блокируя выработку гормонов щитовидной железы, и, следовательно, вызывает истинный (хотя и обратимый) гипотиреоз. Таким образом, сульфаниламиды будут вызывать низкие показатели гормонов щитовидной железы и повышение уровня гормона, стимулирующего щитовидную железу, независимо от метода измерения свободного Т4.Кроме того, диета с высоким содержанием крестоцветных овощей является редкой причиной снижения уровня Т4 и свободного Т4 у собак.
Т4-аутоантитела. У небольшого количества собак с лимфоцитарным тиреоидитом вырабатываются циркулирующие аутоантитела щитовидной железы, которые связываются с Т4. Эти эндогенные аутоантитела мешают обычным прямым иммуноанализам сыворотки крови и вызывают ложное увеличение измеренной концентрации Т4 и свободного Т4 при измерении прямыми анализами. Анализ свободного Т4 с помощью равновесного диализа обеспечит точное измерение, поскольку мешающие аутоантитела в сыворотке пациентов не диффундируют через диализную мембрану и не переносятся в пробирку для анализа.Если у собаки есть известные аутоантитела к Т4, вам необходимо использовать свободный Т4 путем диализа, чтобы контролировать добавление Т4. Результаты общего и свободного Т4 будут точными для любого профиля только у собак, у которых есть положительный результат на аутоантитела Т3.
Измерение тиреотропного гормона (ТТГ)
Тиреотропный гормон (ТТГ) выделяется гипофизом в ответ на низкие уровни Т4 в сыворотке из-за потери отрицательной обратной связи. Таким образом, повышение концентрации ТТГ указывает на недостаточность выработки гормонов щитовидной железы (гипотиреоз).Аномально высокие концентрации Т4, наблюдаемые при гипертиреозе (очень редкое состояние у собак), будут подавлять секрецию ТТГ и вызывать низкие концентрации ТТГ в сыворотке. К сожалению, современные анализы собачьего ТТГ не обладают достаточной чувствительностью, чтобы отличить нормальную концентрацию от низкой. Именно по этой причине нижний предел собачьего референсного диапазона простирается до нуля, и тест не может надежно использоваться для определения состояний гипертиреоза.
Низкая концентрация гормона щитовидной железы при не повышенном уровне гормона, стимулирующего щитовидную железу
В зависимости от клинической картины вероятен один из двух основных вариантов.
Более распространенное объяснение состоит в том, что значения T4 часто снижаются у животных с заболеваниями, не связанными с щитовидной железой, и у животных, получающих определенные лекарственные препараты (некоторые глюкокортикоиды или противосудорожные препараты). Заболевания, не связанные с щитовидной железой, могут подавлять высвобождение ТТГ из гипофиза посредством глюкокортикоид-опосредованного ингибирования или снижать концентрацию Т4 за счет изменения аффинности связывания белков сыворотки.
Вторая возможность (если клинические признаки гипотиреоза сильны и не выявлено болезни или мешающего лекарства) заключается в том, что у животного действительно есть гипотиреоз, но это один из примерно 20-25% случаев, в которых не обнаруживается ТТГ. повышенный.Если клинические признаки не указывают на гипотиреоз, эта картина также может соответствовать пожилому возрасту или нормальным различиям в породе (особенно борзых — см. Ниже). Неясно, почему до 20-25% собак с гипотиреозом могут иметь нормальную концентрацию ТТГ, но предлагаемые объяснения включают: редкие случаи вторичного гипотиреоза (когда гипофиз не может секретировать адекватный ТТГ), присутствие ТТГ- подавление сопутствующих серьезных заболеваний, не связанных с щитовидной железой, и структурных различий в молекуле ТТГ, которые мешают его обнаружению.
При таком типе результатов испытаний исследование с добавлением Т4 предлагается только при наличии сильных клинических проявлений, согласующихся с гипотиреозом, и если не может быть обнаружено никаких заболеваний, не связанных с щитовидной железой. Для доказательства клинического улучшения необходимо провести объективный обзор случая через 6-8 недель терапии. Добавки для щитовидной железы можно прекратить, если за это время не произошло никаких улучшений и диагноз был пересмотрен. Образец терапевтического мониторинга, взятый во время лечения, должен помочь подтвердить, всасывается ли адекватное количество препаратов щитовидной железы.Строго говоря, даже при клиническом улучшении терапию следует прекратить, чтобы увидеть, вернутся ли первоначальные клинические признаки в отсутствие лекарств. Следует признать, что последний протокол редко применяется в клинической практике.
В то время как введение гормона щитовидной железы животным, у которых нет гипотиреоза, обычно считается минимальным риском, крупномасштабные исследования в медицине показали пагубные последствия такого лечения у пациентов, у которых наблюдается снижение концентрации гормона щитовидной железы в сыворотке крови из-за не тиреоидного болезнь.(Brent GA и Hershman JM. Терапия тироксином у пациентов с тяжелыми заболеваниями, не связанными с щитовидной железой, и с низкими концентрациями тироксина в сыворотке крови. J Clin Endocrinology and Metabolism. 1986, 63: 1)
Нормальная концентрация гормона щитовидной железы с повышенным уровнем гормона, стимулирующего щитовидную железу
Нам известно о нескольких обстоятельствах, которые могут вызвать такую картину результатов тестирования. Однако могут быть и другие возможности, о которых нам еще предстоит узнать. Ложное повышение ТТГ иногда рассматривается как неповторимая физиологическая аномалия.Физиологическое объяснение этой модели результатов теста включает выздоровление от значительного не тиреоидного заболевания, когда это заболевание было связано с низкими концентрациями гормонов щитовидной железы в сыворотке, и выздоровление от обратимого гипотиреоза, вызванного приемом сульфамидных препаратов. В этих случаях наблюдаются повышенные концентрации ТТГ в сыворотке, поскольку гипофиз стимулирует подавленные функции щитовидной железы. Подобное открытие может быть следствием отмены пролонгированного лечения щитовидной железы у собаки с нормальной функцией щитовидной железы.По этой причине в случаях, когда собака получала добавки для щитовидной железы и первоначальный диагноз гипотиреоза ставится под сомнение, прием добавок для щитовидной железы следует прекратить примерно на 4-6 недель (в зависимости от продолжительности и дозы) до диагностического тестирования.
Основным патологическим объяснением этой комбинации результатов тестов является наличие субклинического гипотиреоза (частичная недостаточность щитовидной железы). Когда функциональный резерв щитовидной железы снижается (разрушение> 60%), первая физиологическая реакция заключается в увеличении выработки ТТГ и побуждении небольшого количества оставшейся ткани щитовидной железы работать намного тяжелее в попытке поддерживать нормальные концентрации гормонов щитовидной железы в сыворотке.Часто этот компенсаторный механизм оказывается успешным, и низкие нормальные концентрации гормонов щитовидной железы поддерживаются за счет увеличения выработки ТТГ в течение многих месяцев, несмотря на «частичную» недостаточность щитовидной железы. Поскольку поддерживается нормальный уровень гормонов щитовидной железы, пока не ясно, следует ли ожидать появления клинических признаков дисфункции в тканях, зависимых от гормонов щитовидной железы. Те клинические признаки, которые присутствуют у этих животных, могут отражать другое заболевание, не связанное с щитовидной железой, и, следовательно, терапевтическое испытание может не привести к заметному клиническому улучшению.
Лучшим подходом в этих случаях является повторное тестирование позже. Если присутствует субклинический гипотиреоз, повышенный уровень ТТГ, вероятно, будет постоянным, а концентрация Т4 может со временем снизиться, поскольку снижение функциональной массы щитовидной железы продолжается. Если животное выздоравливает после серьезного заболевания или воздействия лекарств, можно ожидать, что ТТГ вернется в нормальный диапазон, а концентрации Т4 останутся в норме.
Единственная аномалия в профиле щитовидной железы — низкая общая концентрация Т3.
Сначала проверьте T3AA, чтобы убедиться, что результат TT3 действителен.Если T3AA положительный, то мешающее действие этого антитела является наиболее вероятным объяснением низкого результата TT3. См. Выше значение положительных антител и дальнейшую интерпретацию 7-параметрического профиля.
Если T3AA отрицательный, примите во внимание следующее: когда сравниваются рабочие характеристики T4 и T3 по их способности отличать нормальных собак от собак с гипотиреозом, анализы T4 обычно работают лучше. В отсутствие перекрестно реагирующих антител к Т4 результаты по Т4 более прямо отражают продукцию тироидных гормонов щитовидной железой, чем Т3, концентрация которого в значительной степени основана на модуляции периферических де-йодиназ, ответственных за превращение Т4 в Т3.Такое открытие может отражать «состояние с низким уровнем Т3 соматического заболевания», что указывает на серьезное заболевание, не связанное с щитовидной железой.
Также имеет место обратная ситуация: низкий уровень Т4 при нормальных концентрациях Т3 в отсутствие антител. В этом случае тот факт, что концентрация Т3 поддерживается, делает маловероятным наличие у животного клинических признаков гипотиреоза. Мы часто связываем сочетание низких концентраций Т4, нормального Т3 и нормального ТТГ с «состоянием с низким Т4 соматического заболевания».Существует ли какая-либо закономерность в отношении того, какие собаки или какие заболевания связаны с состояниями соматического заболевания с низким уровнем Т4 или низким уровнем Т3 (или с обоими), не определено.
Лекарства, влияющие на концентрацию гормонов щитовидной железы
Фенобарбитал и глюкокортикоиды могут вызывать «эутиреоидный» паттерн низкого уровня гормонов щитовидной железы без повышения ТТГ.
Механизм действия фенобарбитала не ясен, но может включать центральный компонент.При длительном применении фенобарбитала может наблюдаться даже небольшое снижение FT4d и повышение TSH.
Глюкокортикоиды могут подавлять TT4 и FT4, но их влияние на FT4d может быть непостоянным и менее драматичным, что позволяет предположить, что их основной эффект заключается в изменении связывания с белками.
Сульфасодержащие препараты воздействуют на щитовидную железу напрямую, снижая выработку Т4 и Т3 и вызывая, как следствие, повышение ТТГ. Это настоящий, но обратимый гипотиреоз.Ось щитовидной железы гипофиза восстанавливается менее чем через 3 недели после отмены препарата.
Имеются сообщения о минимальном влиянии карпрофена (Римадила) на ТТ4. FT4d менее подвержен влиянию. Однако эти исследования не включали контрольных животных, и существование биологически значимого эффекта остается спорным.
Когда животное получает лекарство от гормона щитовидной железы, тестирование щитовидной железы может только определить, хорошо ли оно всасывается. Нельзя комментировать эндогенный функциональный статус щитовидной железы пациента.Из-за подавляющего действия препаратов щитовидной железы на эндогенную щитовидную железу у нормальных собак рекомендуется 6-недельный период отмены, прежде чем можно будет взять диагностический образец, с помощью которого можно будет оценить эндогенный статус щитовидной железы собак без вмешательства со стороны препаратов для щитовидной железы .
Влияние течки или беременности на профиль щитовидной железы
Более высокие общие концентрации гормонов щитовидной железы были зарегистрированы у нормальных сук в периоды воздействия прогестерона (метеструс и беременность).Однако, являются ли эти числовые различия достаточными, чтобы вызвать неправильную диагностику, еще предстоит определить, но, возможно, маловероятно. О влиянии репродуктивной стадии на ТТГ пока не сообщалось.
Общий T4 и / или свободный T4 низкий, но все остальное в норме
Обычно мы связываем этот вид находки с «состоянием соматического заболевания с низким уровнем Т4», предполагающим наличие серьезного заболевания, не связанного с щитовидной железой. Такое снижение концентрации гормонов щитовидной железы, по нашему мнению, связано с влиянием болезни на выработку гормонов и / или связывание с белками сыворотки и, возможно, их экскрецию.Также может наблюдаться ситуация, противоположная нормальным Т4, но с низким Т3.
Некоторые породы собак могут иметь разные рекомендуемые диапазоны гормонов щитовидной железы.
Борзые (борзые, салюки, афганские борзые, уиппеты, борзые, ирландские волкодавы, фараоновы, ибисские гончие и т. Д.) Могут иметь более низкие эталонные диапазоны TT4 и FT4, хотя они, как правило, не публикуются. В некоторых тематических исследованиях эталонный диапазон TT4 расширяется до нуля. Таким образом, собаку с гипотиреозом нельзя отличить от нормальной собаки, используя только тесты Т4.К счастью, общие диапазоны ТТГ у собак обычно применимы к этим породам. Таким образом, борзая с низкими концентрациями TT4 и FT4, но с нормальной концентрацией TSH, вряд ли будет гипотиреозом и не требует добавок щитовидной железы.
Использование стероидов для лечения лимфоцитарного тиреоидита
Лечение кортикостероидами может быть желательным для уменьшения иммунных / воспалительных компонентов этого заболевания, но наша лаборатория не поддерживает их использование.Нет опубликованных исследований, оценивающих этот подход на собаках. У использования стероидов больше недостатков, чем преимуществ, из-за их множества побочных эффектов.
Аутоантитела к тироглобулину, аутоантитела к Т3 и аутоантитела к Т4 в процентах
Аутоантитела к тироглобулину, аутоантитела к Т3 и аутоантитела к Т4 представлены как процент от значения положительного контроля для анализа. Для TgAA образцы, которые составляют> 35% от значения положительного контроля, считаются положительными на наличие лимфоцитарного тиреоидита.
Оценка неспецифического связывания
В большинстве анализов наблюдается специфическое связывание и неспецифическое связывание, которое обычно невелико. Это неспецифическое связывание может варьироваться от человека к человеку и может быть достаточно высоким, чтобы вызвать явно положительное значение TgAA. В случаях, когда результат TgAA составляет не менее 20%, выполняется дополнительный тест для оценки вклада неспецифического связывания. Во многих случаях специфический TgAA (sTgAA) все еще является положительным, что указывает на лимфоцитарный тиреоидит.Однако в некоторых случаях специфический TgAA становится отрицательным, если принимать во внимание неспецифическое связывание.
Определение статуса щитовидной железы у собак, получающих добавку щитовидной железы без диагностики гипотиреоза
После того, как животное получает лекарство от гормона щитовидной железы, тестирование щитовидной железы может только определить, хорошо ли оно всасывается. Нельзя комментировать эндогенный функциональный статус щитовидной железы пациента. Из-за подавляющего действия препаратов щитовидной железы на выработку эндогенных гормонов щитовидной железы у нормальных собак рекомендуется перед взятием диагностического образца период отмены в течение 4-6 недель без добавок щитовидной железы.Нет необходимости отлучать от груди. Через 4-6 недель без добавок щитовидной железы можно оценить эндогенный статус щитовидной железы собак, и лечение щитовидной железы не влияет на него.
Масса щитовидной железы с нормальной или низкой концентрацией гормонов щитовидной железы
Большинство образований щитовидной железы у собак нефункциональны и не выделяют избыточных концентраций гормонов щитовидной железы. Большинство опухолей щитовидной железы — это карциномы щитовидной железы, и лишь небольшой процент приводит к гипертиреозу. Иногда образование щитовидной железы может вызывать повышение TgAA.
Агрессия и гипотиреоз
Были отдельные сообщения о гипотиреозе, приводящем к агрессии, и, возможно, последствия гипотиреоза могут сделать собак более раздражительными. Однако связь гипотиреоза с агрессией не была доказана ни в каких ретроспективных или проспективных исследованиях, в которых оценивалось большое количество собак. В одном ретроспективном исследовании, проведенном здесь, в Университете штата Мичиган, на самом деле была выявлена отрицательная корреляция между агрессией и гипотиреозом в анамнезе.Другими словами, собаки с историей агрессии на самом деле менее склонны к гипотиреозу.
Время приема дозы от завтрака до ужина влияет на уровень гормонов щитовидной железы?
Caspian J Intern Med. 2015 Лето; 6 (3): 134–140.
, MD, ^1, ², MD, ^*, ³, MD, ³, MD, ¹, MSc, ³ и, MD ^1, ⁴
Шахрам Ала
¹ Кафедра клинической фармации фармацевтического факультета Мазандаранского университета медицинских наук, Сари, Иран.
² Исследовательский центр фармацевтических наук, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
Озра Аха
³ Центр исследования диабета, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
Захра Каши
³ Центр исследования диабета, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
Хоссейн Асгари
¹ Кафедра клинической фармации фармацевтического факультета Мазандаранского университета медицинских наук, Сари, Иран.
Adeleh Bahar
³ Центр исследования диабета, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
Неда Сасанпур
¹ Кафедра клинической фармации фармацевтического факультета Мазандаранского университета медицинских наук, Сари, Иран.
⁴ Студенческий исследовательский комитет, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
¹ Кафедра клинической фармации фармацевтического факультета Мазандаранского университета медицинских наук, Сари, Иран.
² Исследовательский центр фармацевтических наук, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
³ Центр исследования диабета, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
⁴ Студенческий исследовательский комитет, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран.
^* Для переписки: Озра Аха, Исследовательский центр диабета, Мазандаранский университет медицинских наук, Сари, Иран. Электронная почта: zr_akha @ yahoo.com, тел .: 0098 11 32238284, факс: 0098 11 32238284
Получено 17 января 2015 г .; Пересмотрено 3 мая 2015 г .; Принято 31 мая 2015 г.
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/), которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение в любых medium при условии правильного цитирования оригинальной работы. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.
Abstract
Справочная информация:
Левотироксин широко используется при лечении пациентов с гипотиреозом.Левотироксин часто назначают утром натощак, чтобы увеличить его абсорбцию. Однако у многих пациентов возникают проблемы с приемом левотироксина по утрам. Целью этого исследования было оценить влияние изменения времени введения левотироксина с до завтрака на до ужина на уровни ТТГ и Т4 в сыворотке крови.
Методы:
Пятьдесят пациентов с гипотиреозом в возрасте от 18 до 75 лет были включены в исследование и случайным образом разделены на две группы. Каждая группа получала две таблетки в день вслепую (одна таблетка левотироксина и одна таблетка плацебо) перед завтраком и перед ужином.Через два месяца время приема таблеток было изменено для каждой группы, и новый график был продолжен еще в течение двух месяцев. Уровни ТТГ и Т4 в сыворотке измеряли до и после лечения в каждой группе.
Результаты:
Изменение времени введения левотироксина привело к увеличению уровня ТТГ на 1,47 ± 0,51 мкМЕ / мл (P = 0,001) и снижению уровня T4 на 0,35 ± 1,05 мкг / дл (P = 0,3).
Заключение:
Изменение времени приема левотироксина с до завтрака на время до ужина минимально снизило терапевтическую эффективность левотироксина.
Ключевые слова: Левотироксин, Т4, ТТГ, Администрация
Гипотиреоз является результатом неадекватной продукции гормона щитовидной железы и недостаточного действия гормона щитовидной железы в тканях-мишенях. Первичный гипотиреоз является основной причиной гипотиреоза, но другие причины включают центральный дефицит тиреотропин-рилизинг-гормона (TRH) или тиреотропного гормона (TSH). Субклинический гипотиреоз (SCH) присутствует, когда имеется минимально повышенный уровень ТТГ и нормальный уровень свободного тироксина (FT4) без клинических проявлений или минимальных проявлений (1).Гипотиреоз может быть клиническим / явным, с повышением ТТГ и низким уровнем FT4, или субклиническим, с нормальным уровнем FT4 и повышенным уровнем ТТГ. Гипотиреоз может возникать как первичный из-за щитовидной железы, когда есть дефект синтеза тироидных гормонов, и центрально высвобождаться из гипоталамо-гипофизарно-тироидной оси, когда имеется дефект в передаче сигналов ТРГ или ТТГ в щитовидную железу. Состояние также может быть временным или постоянным (1). Дефицит йода — самая частая причина гипотиреоза во всем мире.У людей, живущих в районах, богатых йодом, причины являются врожденными, спонтанными из-за хронического аутоиммунного заболевания (первичный атрофический гипотиреоз, тиреоидит Хашимото) или ятрогенными из-за гойтрогенов, лекарств или деструктивного лечения гипертиреоза (2).
Аномалии щитовидной железы поражают значительную часть населения. Однако распространенность и характер заболеваний щитовидной железы зависят от этнических и географических факторов, особенно от потребления йода (3).
Гипотиреоз — распространенное эндокринное заболевание, которое чаще встречается у пожилых женщин и в некоторых этнических группах.Исследования, проведенные в США, Европе и Японии, показали, что распространенность гипотиреоза составляет от 0,6 до 12 на 1000 у женщин и от 1,3 до 4,0 на 1000 у мужчин (1, 3). По данным Национального исследования здоровья и питания III (NHANES-III), общая распространенность гипотиреоза среди американцев старше 12 лет составляет 4,6% (4). Распространенность явного гипотиреоза составляла 0,3%, а субклинического гипотиреоза — 4,3%. Обследование распространенности заболеваний щитовидной железы в Колорадо выявило аналогичную распространенность гипотиреоза — 0.4% в самостоятельно выбранной группе, не принимающей гормоны щитовидной железы, но гораздо более высокая распространенность SCH — 8,5% (1, 3). В ходе 20-летнего наблюдения за выжившими в когорте Викхема в Великобритании было обнаружено, что среднегодовая заболеваемость гипотиреозом составляет 3,5 на 1000 у женщин и 0,6 на 1000 у мужчин (5). В крупномасштабном ретроспективном исследовании, проведенном в Тейсайде, Великобритания, в период с 1993 по 1997 год, общий уровень заболеваемости первичным гипотиреозом на 1000 человек в год составлял 2,97-4,98 у женщин и 0,88 у мужчин. А частота всех причин гипотиреоза колеблется от 3.18 -3,53 на 1000 человек в год (6). В Великобритании в 2010 г. было выписано более 23 миллионов рецептов на левотироксин, что сделало его третьим по популярности препаратом после симвастатина и аспирина (7). В проспективном исследовании взрослого населения (старше 20 лет) в Тегеране, Иран, частота явного гипотиреоза и субклинического гипотиреоза составила 0,28 на 1000 и 11,59 на 1000, соответственно (8).
Гипотиреоз является постоянным у большинства пациентов и требует пожизненной замены гормонов щитовидной железы.Замена синтетическим левотироксином (LT4) является основой терапии (1, 7). Комбинированная терапия левотироксином и лиотиронином (трийодтиронин или Т3) была предложена в качестве альтернативы, однако настоящие данные клинических испытаний не показывают каких-либо преимуществ комбинированной терапии по сравнению с монотерапией левотироксином (9-13). Недавние данные свидетельствуют о том, что доза заместительной левотироксина зависит от пола и массы тела, но не от возраста, как считалось ранее (1, 14, 15).Многие факторы влияют на абсорбцию левотироксина; Лекарства, такие как соединения кальция и железа, гидроксид алюминия, селен, магний, цинк, холестирамин, сукральфат, ралоксифен, ингибиторы протонной помпы и блокаторы h3, а также кофеин, соя и волокна, могут ухудшить абсорбцию левотироксина внутрь (1, 7 , 16, 17). Фенитоин, карбамазепин, фенобарбитал и рифампицин могут увеличивать клиренс левотироксина (7). Таким образом, его следует принимать натощак без других лекарств, добавок или еды в течение 1 часа или аналогичным образом через 4 часа после последнего приема пищи.Режим приема натощак помогает гарантировать, что ТТГ остается в узком целевом диапазоне (1, 7). Обычный график приема таблеток левотироксина пациентам с гипотиреозом — каждое утро перед завтраком. Однако некоторые пациенты испытывают трудности с приемом лекарства рано утром из-за желудочно-кишечных расстройств, забвения лекарства и беременности. Таким образом, было проведено несколько исследований для оценки эффективности вечерней дозы левотироксина (18-23).Однако литературные данные противоречивы и противоречивы. Это было продемонстрировано в исследованиях Bartalena et al. (19) и Bolk et al. (20, 21), что изменение времени приема левотироксина с утра (до завтрака) на время сна (после обеда) приводит к увеличению абсорбции и повышению эффективности левотироксина (о чем свидетельствует снижение уровня ТТГ). С другой стороны, Bach-Huynh et al. (22) сообщили о повышении уровня ТТГ в сыворотке и снижении уровня Т4 в сыворотке в ответ на изменение времени введения левотироксина с утра на вечер.Более недавнее исследование Rajput et al. продемонстрировал равную эффективность утренних и вечерних доз левотироксина.
Целью данного исследования было изучить влияние изменения времени введения левотироксина с до завтрака на до ужина на уровни ТТГ и Т4 в сыворотке крови у пациентов с первичным гипотиреозом. Этот график приема был выбран для того, чтобы избежать возможности приема таблеток левотироксина на полный желудок в результате короткого интервала между обедом и отходом ко сну (в соответствии с общей особенностью данного региона, проводилось исследование) и для уменьшения возможность забыть дозу перед сном.
Методы
Дизайн исследования: Настоящее исследование было проспективным рандомизированным двойным слепым перекрестным плацебо-контролируемым исследованием. Исследование было одобрено Комитетом по этике медицинских исследований Мазандаранского университета медицинских наук и зарегистрировано в Иранском реестре клинических испытаний под регистрационным номером IRCT138
3014N2 (полный протокол испытания доступен на сайте www.irct.ir).
Отбор пациентов: В исследование были включены пациенты в возрасте от 18 до 75 лет обоего пола с гипотиреозом (на основании диагноза врача), обращенные в Медицинский центр Туба, Сари, Иран.Информированное письменное согласие было получено от всех пациентов. Пациенты с желудочно-кишечными расстройствами, хроническими легочными заболеваниями, хроническими сердечно-сосудистыми заболеваниями, почечной недостаточностью, диабетом, одновременным приемом лекарств, которые препятствуют абсорбции или метаболизму левотироксина (например, холестирамин и антибиотики и скоро), а также беременные женщины были исключены из исследования. изучение. Для обеспечения нормального уровня ТТГ и Т4 всем пациентам перед началом исследования проводились лабораторные исследования.В случаях, когда значения ТТГ и Т4 выше или ниже нормального диапазона, пациенты подвергались корректировке дозы левотироксина и наблюдались до тех пор, пока не были достигнуты нормальные уровни ТТГ и Т4 в сыворотке.
Процедура исследования: Пациенты были случайным образом разделены на две группы после простой процедуры рандомизации с использованием списка случайных чисел, сгенерированного компьютером. Пациенты обеих групп получали одну партию левотироксина и одну партию плацебо, и им рекомендовали принимать таблетки с 12-часовым интервалом (одна перед завтраком и одна перед ужином) с заранее определенной дозировкой.Таблетки левотироксина и таблетки плацебо, приготовленные одним и тем же производителем (Iran Hormone co, Тегеран, Иран), были идентичны по форме, цвету и размеру и были упакованы в одинаковые блистеры. Блистеры были маркированы этикетками разного цвета (желтый в случае плацебо и зеленый в случае левотироксина). Ни пациенты, ни врачи не знали кодов рандомизации до конца исследования.
Исследование состояло из двух 60-дневных курсов. Во время первого курса группа А получала таблетки левотироксина утром за 30 минут до завтрака и таблетку плацебо за 1 час до ужина; тогда как группа B получала таблетки левотироксина и плацебо в обратном порядке.Во время второго курса время введения левотироксина и плацебо меняли внутри каждой группы. Первичные исходы, при которых уровни Т4 и ТТГ в сыворотке измеряли в конце первого и второго курса (на 60 ^-й и 120 ^-й день исследования) с использованием ELISA. Значения сывороточной концентрации 0,39-6,1 мкМЕ / мл для ТТГ и 4,8-11,6 мкг / дл для Т4 были нормальными.
Статистический анализ: Статистический анализ данных был выполнен с помощью SPSS версии 16.Для сравнения данных использовался t-критерий парной выборки, и значение p <0,05 считалось значимым во всех случаях.
Результаты
В исследование были включены 54 пациента в возрасте от 18 до 67 лет. Два пациента (по одному в каждой группе) прекратили исследование из-за опасений, что изменение терапевтического режима их болезни может ухудшиться, и два пациента (по одному в каждой группе) были потеряны для последующего наблюдения, в то время как 50 оставшихся пациентов были проанализированы (25 пациентов в группе). каждая группа).Полная блок-схема участников изображена на.
Схема участников (в соответствии с руководящими принципами CONSORT 2010
Средняя вводимая доза левотироксина для всей исследуемой популяции составляла 0,1 мг / день. 40 лет ().
Таблица 1
Демографические характеристики пациентов (n = 50).
Характеристика Значение
Соотношение женщин и мужчин 44.6
Средний возраст (лет) 37 ± 13,2
Возрастные группы
18-30 лет
30-40 лет
> 40 лет 18 (36%)
15 (30%)
17 (34%)
Индекс массы тела
19-25
25-30
> 30 18 (36%)
19 (38%)
14 (28%)
Семейный анамнез гипотиреоза
да
нет 10 (20%)
40 (80%)
Сопутствующее заболевание
Нет
Железодефицитная анемия
Гиперлипидемия
Гипертония и гиперлипидемия 39 (78%)
5 (10%)
2 (4%)
4 (8%)
Пятнадцать (30%) пациентов были впервые поставлен диагноз гипотиреоз.Наиболее частыми симптомами среди этих пациентов были: одышка, чрезмерное увеличение веса и гиперсомния. У остальных пациентов 14 (28%) пациентов не имели симптомов на момент обращения к врачу, 6 (12%) пациентов имели чрезмерную прибавку в весе, 7 (14%) пациентов с одышкой и чувством удушья, 8 (16%) ) пациенты имели прибавку в весе, одышку, алопецию, гиперсомнию, утомляемость, беспокойство и отеки.
В обеих группах внутригрупповые различия в уровнях сывороточного ТТГ и Т4 в результате изменения времени введения были одинаковыми.Наблюдалось достоверное повышение среднего уровня ТТГ (P ₁ = 0,04, P ₂ = 0,035 для группы A и группы B соответственно), тогда как снижение среднего уровня T4 было незначительным (P ₁ = 0,7, P ₂ = 0,64 для группы A и группы B соответственно). Поскольку результаты в обеих перекрестных группах были одинаковыми, эти две группы можно было рассматривать как одну.
Из 50 пациентов, включенных в исследование, у 38 (76%) пациентов изменение времени введения левотироксина с утра на вечер значительно повысило уровень ТТГ в сыворотке крови (p <0.05), а у оставшихся 12 (24%) пациентов уровень ТТГ снизился или остался постоянным; Что касается Т4, то у 33 (66%) пациентов уровень Т4 в сыворотке снизился, тогда как у остальных 17 (34%) пациентов уровень Т4 в сыворотке крови увеличился в результате изменения времени введения левотироксина с утра на вечер. ; однако разница не была значимой (p> 0,05). Средние значения ТТГ и Т4 на разных этапах исследования показаны на -.
Таблица 2
Изменения сывороточных уровней ТТГ во время исследования (все данные представлены как Среднее ± стандартное отклонение).
Возрастная группа (лет) ТТГ сыворотки (мкМЕ / мл)
BB ¹ BD ² Разница Pvalue
≤ 40 (n = 33) 2,26 ± 1,19 3,52 ± 1,59 1,26 ± 0,4 0,00
> 40 (n = 17) 1,55 ± 1,14 2 .99 ± 1,98 1,44 ± 0,84 0,02
Всего (n = 50) 2,03 ± 1,22 3,35 ± 1,73 1,47 ± 0,51 0,00
Таблица 3
Изменения в сывороточные уровни Т4 во время исследования (все данные представлены как Среднее ± S).
Возрастная группа
Годы Т4 в сыворотке (мкг / дл)
BB ¹ BD ² Разница Pvalue
≤ 40 (n = 33) 8.87 ± 2,62 8,42 ± 1,25 0,45 ± 1,37 0,4
> 40 (n = 17) 9,20 ± 1,62 9,05 ± 1,25 0,15 ± 0,37 0,7
Всего (n = 50) 8,98 ± 2,32 8,63 ± 1,27 0,35 ± 1,05 0,3
Чтобы исследовать влияние возраста на зависимые переменные, данные оценивались по разным возрастным группам (менее 40 лет и более 40 лет).Не было никаких существенных различий в значениях ТТГ или Т4 между двумя возрастными группами, когда левотироксин вводили перед завтраком (P1 = 0,051 и P2 = 0,6 соответственно), ни когда левотироксин вводили перед ужином (p1 = 0,3 и p2 = 0,1. соответственно). Таким образом, кажется, что возраст пациентов не повлиял на терапевтический результат.
Обсуждение
Текущая терапевтическая процедура гипотиреоза в основном сосредоточена на заместительной гормональной терапии левотироксином натрия.Пациентам рекомендуется принимать препарат утром за 30-60 минут до завтрака. Однако для многих пациентов этот график не подходит, и им удобнее принимать лекарство вечером. В этом исследовании оценивался эффект изменения времени введения левотироксина с утра на вечер в соответствии с уровнями ТТГ и Т4 в сыворотке крови. Ранее было изучено влияние изменения времени введения левотироксина на уровни ТТГ и Т4 в сыворотке (19-23).Но литературные данные противоречивы и противоречивы.
Bartalena et al. продемонстрировали, что наибольшие колебания концентраций ТТГ в сыворотке крови наблюдаются при введении левотироксина либо рано утром, либо поздно вечером (19). Bolk et al. изучили влияние времени введения левотироксина (утром или вечером) на уровни ТТГ и Т4 в сыворотке у 12 пациенток в течение 4 месяцев и обнаружили, что прием левотироксина вечером приводит к снижению уровня ТТГ в сыворотке крови (20).Однако из-за небольшого размера выборки в этом исследовании результаты не рассматривались как подлежащие обобщению. Таким образом, в более обширном исследовании Bolk et al. позже 105 пациентов были обследованы в течение 6 месяцев со сдвигом времени введения левотироксина с утра на вечер, и результаты показали большее всасывание левотироксина, снижение уровня ТТГ в сыворотке и повышение уровня Т4, когда левотироксин вводили в постели. время (21). Bach-Huynh et al. провели аналогичное исследование с участием 105 пациентов в течение 24 недель.Их исследование, напротив, продемонстрировало повышение уровня ТТГ в сыворотке и снижение уровня Т4 в сыворотке в ответ на изменение времени введения левотироксина с утра на вечер (22). В более позднем исследовании Rajput et al. изучили 152 пациентов с первичным гипотиреозом, ранее не принимавших лекарственные препараты, на предмет влияния утреннего и вечернего приема левотироксина на клинический профиль и качество жизни. Пациенты были разделены на две группы, получавшие левотироксин утром или вечером натощак в течение 12 недель.Результаты продемонстрировали значительное улучшение клинического профиля у большинства пациентов в обеих группах без значимости различий между группами, а вечернее введение левотироксина было столь же эффективным, как и утреннее введение (23).
В настоящем исследовании изменение времени введения левотироксина перед завтраком на время перед ужином привело к значительному увеличению сывороточных уровней ТТГ во всей исследуемой популяции (P = 0,001).Однако изменения уровня Т4 в сыворотке были незначительными и незначительными (P = 0,3). Это согласуется с результатами, полученными Bach-Huynh et al. (22). которые продемонстрировали повышение среднего уровня ТТГ в сыворотке на 1,25 мкМЕ / мл в результате изменения времени введения левотироксина с утра на вечер, и Rajput et al. (23), которые обнаружили равную эффективность двух времен введения, но противоречат результатам, полученным Bolk et al. (20, 21). Это несоответствие отчасти может быть связано с режимом питания разных пациентов и влиянием приема пищи на абсорбцию и пероральную биодоступность левотироксина.Данные скрининга большой европейской популяции выявили влияние потребления йода с пищей на эпидемиологию дисфункции щитовидной железы (3).
Сравнение уровней ТТГ и Т4 между возрастными группами менее 40 лет и старше 40 лет не продемонстрировало какой-либо значимой разницы ни в начальных, ни в конечных уровнях ТТГ и Т4. Кроме того, не было никакой связи между ИМТ и возрастной группой. Хотя абсорбция, распределение, метаболизм и выведение левотироксина, как и любых других препаратов, зависят от возраста и ИМТ пациента, поскольку суточная доза левотироксина была точно определена для каждого пациента врачом-эндокринологом на основе предварительных условий и На степень гипотиреоза эти факторы не повлияли на переменные исследования в разных возрастных группах.Исследуемая популяция преимущественно состояла из женщин (88%), что отражает тот факт, что распространенность гипотиреоза у женщин выше, чем у мужчин. Об этом также сообщили Asadi et al. (8), которые изучили 2000 иранских пациентов в возрасте старше 20 лет на предмет субклинических заболеваний щитовидной железы. Их исследование продемонстрировало более высокую распространенность заболеваний щитовидной железы у женщин по сравнению с мужчинами (60,7% против 39,3% исследуемой популяции соответственно) и более высокую распространенность гипотиреоза у женщин по сравнению с мужчинами (11.87 на 10000 по сравнению с 4,9 на 1000)
Хотя уровни Т4 в сыворотке не претерпели значительных изменений, изменения уровней ТТГ в сыворотке были значительными, что позволяет предположить, что изменение времени введения левотироксина до завтрака на время до ужина с целью повышения приверженности пациента лечению приводит к снижению терапевтического результата. Тем не менее, этот график введения может быть применим, если выполняется соответствующая корректировка дозы, чтобы компенсировать пониженную абсорбцию левотироксина в желудочно-кишечном тракте и обеспечить такую же биодоступность лекарственного средства.
Благодарности
Авторы благодарят д-ра Адель Бахар за ее помощь в отборе пациентов и д-ра Роху Хадиан за обзор литературы.
Финансирование: Это исследование финансировалось за счет гранта Вице-канцелярии по исследованиям Мазандаранского университета медицинских наук и зарегистрировано как диссертацию по фармацевтике Неды Сасанпур с фармацевтического факультета.
Конфликт интересов: Конфликт интересов отсутствовал.
Список литературы
1.Альмандоз Дж. П., Гариб Х. Гипотиреоз: этиология, диагностика и лечение. Med Clin North Am. 2012; 96: 203–21. [PubMed] [Google Scholar] 2. Вандерпамп МП, Танбридж В.М. Эпидемиология и профилактика клинического и субклинического гипотиреоза. Щитовидная железа. 2002; 12: 839–47. [PubMed] [Google Scholar] 3. Vanderpump MP. Эпидемиология заболеваний щитовидной железы. Br Med Bull. 2011; 99: 39–51. [PubMed] [Google Scholar] 4. Холлоуэлл Дж. Г., Стэлинг Н. В., Фландерс В. Д. и др. Сывороточный ТТГ, Т (4) и антитела к щитовидной железе у населения США (1988–1994): Национальное исследование здоровья и питания (NHANES III) J. Clin Endocrinol Metab.2002; 87: 489–99. [PubMed] [Google Scholar] 5. Вандерпамп М.П., Танбридж В.М., Френч Дж. М. и др. Распространенность заболеваний щитовидной железы в сообществе: двадцатилетний период наблюдения Whickham Survey. Clin Endocrinol (Oxf) 1995; 43: 55–68. [PubMed] [Google Scholar] 6. Флинн Р.У., Макдональд TM, Моррис А.Д., Юнг Р.Т., Лиз Г.П. Эпидемиология щитовидной железы, аудит и исследования: дисфункция щитовидной железы у населения в целом. J Clin Endocrinol Metab. 2004. 89: 3879–84. [PubMed] [Google Scholar] 7. Чакера А.Дж., Пирс С.Х., Вайдья Б.Лечение первичного гипотиреоза: современные подходы и будущие возможности. Drug Des Devel Ther. 2012; 6: 1–11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 8. Ассади М., Делшад Х., Тохиди М., Азизи Ф. Частота возникновения субклинической дисфункции щитовидной железы и ее естественное течение у взрослых Тегерана. Иран Дж. Эндокринол Метаб. 2009; 11: 673–9. [Google Scholar] 9. Okosieme OE. Замена гормона щитовидной железы: текущее состояние и проблемы. Эксперт Opin Pharmacother. 2011; 12: 2315–28. [PubMed] [Google Scholar] 10.Савка AM, Герштейн ХК, Marriott MJ, Маккуин GM, Иоффе RT. Улучшает ли комбинация тироксина (Т4) и 3,5,3′-трийодтиронина депрессивные симптомы лучше, чем только Т4, у пациентов с гипотиреозом? Результаты двойного слепого рандомизированного контролируемого исследования. J Clin Endocrinol Metab. 2003. 88: 4551–5. [PubMed] [Google Scholar] 11. Эскобар-Морреале HF, Ботелла-Карретеро Дж. И., Эскобар дель Рей Ф., Морреале де Эскобар Г. Обзор: Лечение гипотиреоза комбинациями левотироксина и лиотиронина.J Clin Endocrinol Metab. 2005; 90: 4946–54. [PubMed] [Google Scholar] 12. Клайд П. У., Харари А. Э., Гетка Э. Дж., Шакир К. М.. Комбинированный левотироксин плюс лиотиронин в сравнении с одним левотироксином при первичном гипотиреозе: рандомизированное контролируемое исследование. ДЖАМА. 2003. 290: 2952–8. [PubMed] [Google Scholar] 13. Зигмунд В., Шпикер К., Вайке А.И. и др. Заместительная терапия левотироксином и трийодтиронином (молярное соотношение биодоступности 14: 1) не превосходит только тироксин в плане улучшения самочувствия и когнитивных функций при гипотиреозе.Clin Endocrinol (Oxf) 2004; 60: 750-7. [PubMed] [Google Scholar] 14. Сантини Ф., Пинчера А., Марсили А. и др. Безжировая масса тела является основным фактором, определяющим дозировку левотироксина при лечении заболеваний щитовидной железы. J Clin Endocrinol Metab. 2005; 90: 124–7. [PubMed] [Google Scholar] 15. Девдхар М., Друджер Р., Пехливанова М., Сингх Г., Йонклаас Дж. Заместительные дозы левотироксина зависят от пола и веса, но не от возраста. Щитовидная железа. 2011; 21: 821–7. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Liwanpo L, Hershman JM.Условия и препараты, препятствующие всасыванию тироксина. Лучшая практика Res Clin Endocrinol Metab. 2009; 23: 781–92. [PubMed] [Google Scholar] 17. Сингх Н., Хершман Дж. М.. Нарушение абсорбции левотироксина. Curr Opin Endocrinol Diabetes Obes. 2003; 10: 347–52. [Google Scholar] 18. Liel Y, Harman-Boehm I, Shany S. Доказательства клинически важного неблагоприятного воздействия диеты, обогащенной клетчаткой, на биодоступность левотироксина у взрослых пациентов с гипотиреозом. J Clin Endocrinol Metab. 1996. 81: 857–9.[PubMed] [Google Scholar] 19. Барталена Л., Мартино Э., Фальконе М. и др. Оценка ночного выброса тиреотропина (ТТГ) в сыворотке крови, оцененного с помощью сверхчувствительного анализа ТТГ, у пациентов, получающих длительную супрессивную терапию L-тироксином, и у пациентов с различными заболеваниями щитовидной железы. J Clin Endocrinol Metab. 1987. 65: 1265–71. [PubMed] [Google Scholar] 20. Bolk N, Visser TJ, Kalsbeek A, van Domburg RT, Berghout A. Влияние вечернего и утреннего приема тироксина на профили гормонов щитовидной железы в сыворотке у пациентов с гипотиреозом.Clin Endocrinol (Oxf) 2007; 66: 43–8. [PubMed] [Google Scholar] 21. Bolk N, Visser TJ, Nijman J, et al. Эффекты вечернего и утреннего приема левотироксина: рандомизированное двойное слепое перекрестное исследование. Arch Intern Med. 2010; 170: 1996–2003. [PubMed] [Google Scholar] 22. Bach-Huynh TG, Nayak B, Loh J, Soldin S, Jonklaas J. Время введения левотироксина влияет на концентрацию тиреотропина в сыворотке. J Clin Endocrinol Metab. 2009; 94: 3905–12. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23. Раджпут Р., Чаттерджи С., Раджпут М.Можно ли принимать левотироксин в вечерней дозе? Сравнительная оценка утренней и вечерней доз левотироксина при лечении гипотиреоза. J Thyroid Res. 2011; 2011: 505239. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Информационный ресурс онлайн-материалов — MatWeb
MatWeb, ваш источник информации о материалах
Что такое MatWeb? MatWeb’s база данных свойств материалов с возможностью поиска включает паспорта термопластов и термореактивных полимеров, таких как АБС, нейлон, поликарбонат, полиэстер, полиэтилен и полипропилен; металлы, такие как алюминий, кобальт, медь, свинец, магний, никель, сталь, суперсплавы, сплавы титана и цинка; керамика; плюс полупроводники, волокна и другие инженерные материалы.
Преимущества регистрации в MatWeb
Премиум-членство Характеристика: — Данные о материалах экспорт в программы CAD / FEA, включая:
Как найти данные о собственности в MatWeb
Нажмите здесь, чтобы узнать, как войти материалы вашей компании в MatWeb.
У нас есть более 150 000 материалы в нашей базе данных, и мы постоянно добавляем к этому количеству, чтобы обеспечить Вам доступен самый полный бесплатный источник данных о собственности материалов в Интернете. Для вашего удобства в MatWeb также есть несколько конвертеров. и калькуляторы, которые делают общие инженерные задачи доступными одним щелчком мыши. кнопки. MatWeb находится в стадии разработки.Мы постоянно стремимся найти лучшее способы служить инженерному сообществу. Пожалуйста, не стесняйтесь свяжитесь с нами с любыми комментариями или предложениями.
База данных MatWeb состоит в основном из предоставленных таблиц данных и спецификаций. производителями и дистрибьюторами — сообщите им, что вы видели их данные о материалах на MatWeb.

Рекомендуемый материал:
Меламино-арамидный ламинат

Обзор Volvo XC40 2021 года, цены и характеристики

Обзор
Веселый и стильный XC40 Volvo сочетает в себе все, что мы любим в больших внедорожниках бренда, с более молодым внешним видом и очаровательной манерой вождения, что принесло ему награду «Выбор редакции».Volvo предлагает два различных четырехцилиндровых двигателя с турбонаддувом: двигатель T4 мощностью 184 л.с. поставляется с передним приводом, а более мощный T5 на 248 л.с. — с полным приводом в стандартной комплектации. Внутри покупатели найдут тщательно спроектированную кабину с множеством отсеков для хранения вещей и небольшим количеством высокотехнологичных функций. По сравнению с большинством своих конкурентов субкомпактных кроссоверов, такими как BMW X1 и Mercedes-Benz GLA-класса, XC40 занимает более командную позицию при вождении, что заставляет его чувствовать себя больше, чем он есть на самом деле.
Что нового в 2021 году?
Мониторинг слепых зон, предупреждение о перекрестном движении сзади, кожаная обивка, адаптивные светодиодные фары, складывающиеся наружные зеркала с электроприводом и функцией автоматического затемнения, задние датчики парковки и два порта USB-C на задних сиденьях теперь входят в стандартную комплектацию по всей линейке XC40.Volvo исключила радиотюнер AM из списка функций, но покупатели могут использовать прилагаемое радио-приложение TuneIn в информационно-развлекательной системе XC40 для прослушивания этих станций. Некогда стандартные обогреваемые щетки стеклоочистителя и 12-вольтовая розетка в грузовом отсеке теперь являются частью пакетов опций, а система адаптивной подвески больше не доступна. Volvo также добавила в линейку полностью электрическую модель XC40 Recharge, но мы рассмотрим эту модель отдельно.
Цены и какой купить
Мы бы выбрали модель T5 R-Design не только из-за сезонной безопасности полного привода, но и из-за более мощного двигателя мощностью 248 л.с.T5 R-Design стандартно поставляется с навигацией, панорамной крышей и спортивным внешним видом. Мы бы добавили пакет Climate, который обеспечивает обогрев задних сидений, рулевого колеса и щеток стеклоочистителей, а также пакет Advanced, который обеспечивает адаптивный круиз-контроль с полуавтономным режимом и круговым обзором на 360 градусов. камера, подставка для беспроводной зарядки смартфона, розетка на 12 В в багажном отделении и омыватели фар. Наконец, мы бы выбрали ковровое покрытие Lava и дверные вставки, чтобы сделать XC40 немного интереснее.
Двигатель, трансмиссия и рабочие характеристики
Под капотом каждого XC40 находится 2,0-литровый четырехцилиндровый двигатель с турбонаддувом мощностью 184 или 248 лошадиных сил (называемые T4 и T5 соответственно). Более мощный T5, который сочетается исключительно с полным приводом, помог нашему испытательному автомобилю Momentum разогнаться до 100 км / ч за достаточно быстрые 6,2 секунды. Восьмиступенчатая автоматическая трансмиссия переключает передачи без задержек и при этом не передает резкости кабине.Наша единственная жалоба — грубый звук, который издает двигатель при сильном открытии дроссельной заслонки. В круизе трансмиссия тихая и изысканная. Буксировочная способность XC40 — редкость среди субкомпактных роскошных кроссоверов — составляет около 3500 фунтов.
Экономия топлива и расход топлива в реальных условиях
Несмотря на конкурентоспособные в своем классе оценки топливной эффективности от EPA (22 мили на галлон в городе и 30 миль на галлон на шоссе), XC40 T5 показал лишь средние характеристики для сегмента на нашем 200-мильном шоссе. тест экономии топлива, на 29 миль на галлон.Сверхэффективный Mercedes-Benz GLA250 и энергичный трехцилиндровый Mini Cooper Countryman легко превзошли XC40 в наших тестах с расходом 34 мили на галлон каждый. Модель T4 с передним приводом зарабатывает рейтинги EPA: город на 23 мили на галлон и шоссе на 32 мили на галлон.
Интерьер, комфорт и груз
Современный шведский стиль сочетается с веселым и функциональным дизайном внутри XC40. Легкая и воздушная атмосфера салона придает поистине высококлассную атмосферу даже в базовой отделке Momentum. Пассажирское пространство просторно как на передних, так и на задних сиденьях.Как и в случае с его более дорогими товарищами по конюшне, XC60 и XC90, XC40 функциональна внутри, хорошо сделана и красиво оформлена, хотя и не столь шикарна и роскошна. Дизайнеры Volvo воспользовались возможностью, чтобы добавить в салон отделки Momentum и R-Design более юношеские элементы, такие как опциональное ярко-оранжевое ковровое покрытие, доходящее до дверных панелей, текстурированная металлическая отделка вместо традиционных деревянных вставок и Прямолинейные дефлекторы с плавающими хромированными регуляторами.Топовые модели Inscription имеют более стильный внешний вид с отделкой из коряги и ручкой переключения передач, изготовленной из хрусталя Orrefors. В нашем багажном тесте XC40 смог вместить 23 ручной клади со сложенными задними сиденьями. Кроме того, Volvo интегрировала ряд изобретательных функций для хранения грузов во всем интерьере XC40, таких как крюк, который выдвигается из перчаточного ящика для хранения сумок на вынос, разделитель для грузового пространства и съемный мусорный бак с откидной дверцей внутри. центральная консоль.
Информационно-развлекательная система и возможности подключения
Информационно-развлекательная система Volvo Sensus Connect, занимающая видное и слегка наклонное положение в центре приборной панели XC40, ярко проецируется на 9-дюймовый сенсорный экран. Почти все внутри кабины управляется через этот экран, но есть несколько лишних физических кнопок. Удобство использования системы неоднозначно: основные меню интуитивно понятны, но подменю страдают небольшими значками сенсорного экрана, которые сложно использовать на ходу.Также мы заметили явное отставание системы сразу при запуске.
Функции безопасности и помощи водителю
Volvo предлагает множество технологий помощи водителю в стандартной комплектации, включая автоматическое экстренное торможение; более продвинутые функции, включая полуавтономный режим вождения, не являются обязательными. Национальная администрация безопасности дорожного движения (NHTSA) присвоила XC40 пятизвездочный рейтинг безопасности, а Страховой институт дорожной безопасности (IIHS) назвал его лучшим выбором для безопасности.Ключевые функции безопасности включают:
Стандартное автоматическое экстренное торможение с обнаружением пешеходов
Стандартное предупреждение о выезде с полосы движения с системой помощи при удержании полосы
Доступный адаптивный круиз-контроль с полуавтономным режимом вождения
Гарантия и обслуживание
Гарантия Volvo является справедливой, и три года бесплатного планового обслуживания — это хороший бонус. К сожалению, здесь нет ничего, что выделяло бы XC40 среди конкурентов, которые предлагают примерно одинаковое покрытие.
Ограниченная гарантия распространяется на четыре года или 50000 миль
Гарантия на трансмиссию покрывает четыре года или 50000 миль
Бесплатное плановое обслуживание распространяется на три года или 36000 миль
Характеристики
ТИП АВТОМОБИЛЯ: передний двигатель, полноприводный, 5-местный, 4-дверный хэтчбек
ЦЕНА ПО ИСПЫТАНИЮ: 45 935 долларов (базовая цена: 36 195 долларов)
ТИП ДВИГАТЕЛЯ: с турбонаддувом 16-клапанный рядный 4-цилиндровый двигатель с промежуточным охлаждением, алюминиевый блок и головка, прямой впрыск топлива
Рабочий объем: 120 куб. дюймов, 1969 куб. см
Мощность: 248 л.с. при 5500 об / мин
Крутящий момент: 258 фунт-фут при 1800 об / мин
ТРАНСМИССИЯ: 8-ступенчатая автоматическая с ручным режимом переключения
ШАССИ:
Подвеска (передняя / правая): стойка / многорычажная
Тормоза (передняя / правая): 13.Диск с вентиляцией 6 дюймов / диск 11,9 дюйма
Шины: Pirelli Scorpion Zero All Season, 245 / 45R-20 103H M + S VOL
РАЗМЕРЫ:
Колесная база: 106,4 дюйма
Длина: 174,2 дюйма
Ширина: 73,0 дюйма Высота: 65,0 дюйма
Объем пассажира: 95 куб.футов
Объем груза: 21 куб.фут
Снаряженная масса: 3854 фунта
C / D РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПЫТАНИЙ:
От нуля до 60 миль в час: 6.2 секунды
От нуля до 100 миль в час: 16,4 с
От нуля до 120 миль / ч: 26,8 с
Начало движения, 5-60 миль / ч: 7,0 с
Высшая передача, 30-50 миль / ч: 3,4 с
Высшая передача, 50-70 миль / ч: 4,5 с
-Миля стоя: 14,8 сек @ 95 миль / ч
Максимальная скорость (ограничена регулятором): 131 миль / ч
Торможение, 70-0 миль / ч: 173 футов
Защита от дорожного движения, трелевочная площадка диаметром 300 футов *: 0,85 г
* система стабилизации заблокирована
C / D ЭКОНОМИЯ ТОПЛИВА:
Наблюдаемое: 19 миль на галлон
ЭКОНОМИКА ТОПЛИВА EPA:
Комбинированный / город / шоссе: 26/23/31 миль на галлон

Дополнительные функции и характеристики
границ | Геномные характеристики и распределение в окружающей среде некультивируемых фагов Far-T4
Введение
Вирусы являются наиболее многочисленными биологическими объектами в биосфере, влияют на структуру микробных сообществ, изменяют историю эволюции клеточных геномов и косвенно влияют на основные биогеохимические циклы (Breitbart et al., 2007; Саттл, 2007; Rohwer et al., 2009; Hurwitz et al., 2013). Несмотря на эти важные роли, большинство вирусов в природе (~ 75–95%) остаются не охарактеризованными ни в одном тщательно отобранном вирусном сообществе (Brum et al., В печати). В то время как новые изоляты, безусловно, помогут в этом, например, вирусы двух наиболее распространенных морских бактерий (SAR11 и SAR1116) и редких представителей виросферы (заражающие Cellulophaga ) были описаны только в прошлом году (Holmfeldt et al., 2013; Kang et al. др., 2013; Zhao et al., 2013) необходимы быстрые средства обнаружения и характеристики вирусов. Один из подходов заключается в извлечении вирусных сигналов из наборов данных микробного генома, при этом одноклеточные амплифицированные геномы (SAG), вероятно, дают наилучшую надежду на получение полных вирусных геномов для некультивируемых хозяев (например, Roux et al., 2014a). Другой — использовать собранные геномные контиги из вирусных метагеномов (виромов) для изучения геномного контекста новых вирусных групп (например, Emerson et al., 2012; Minot et al., 2012a, b; Dutilh et al., 2014).
Среди вирусов, поражающих бактерии (бактериофаги или фаги), Т4-подобное суперсемейство ( Tevenvirinae ) является одной из наиболее распространенных, многочисленных и широко изученных групп. Tevenvirinae являются членами отряда Myoviridae , хвостатыми бактериофагами с двухцепочечным ДНК-геномом, и впервые были выделены и охарактеризованы на Escherichia coli (Miller et al., 2003b). Другие члены этого суперсемейства были впоследствии изолированы на Aeromonas (Петров и др., 2010; Kim et al., 2012), Vibrio (Miller et al., 2003a), Prochlorococcus и Synechococcus (Sullivan et al., 2010) и Pelagibacter (Zhao et al., 2013).
Обилие фагов Т4 в естественных сообществах, в значительной степени оцениваемое маркерными генами, стало предметом значительных усилий с момента проведения первоначального анализа на основе ПЦР в 1998 г. (Fuller et al., 1998). Последующие исследования, направленные на нацеливание на гены портального белка (ген 20 фага Т4) и главного капсидного белка (МСР, ген 23 фага Т4), были проведены в морских (Millard et al., 2004; Filée et al., 2005; Zeidner et al., 2005; Салливан и др., 2006, 2008; Шарон и др., 2007; Комо и Криш, 2008; Goldsmith et al., 2011) и пресноводных (Dorigo et al., 2004; Chénard, Suttle, 2008; Butina et al., 2010; Matteson et al., 2011; Hewson et al., 2012). Несмотря на критику как средство количественной оценки экологии фага T4 (Sullivan et al., 2008; Duhaime and Sullivan, 2012; Sullivan, 2015), такие исследования маркерных генов явно помогли документировать разнообразие генов-маркеров фага T4 и установить гипотезы об эволюции история и таксономия диких фагов Т4.В частности, Tevenvirinae , по-видимому, состоит из нескольких подгрупп, включая (i) «истинные» T-эвены, представленные T4 и близкородственными фагами, инфицирующими Enterobacteria (например, T2, T6), (ii) псевдо-T-эвены и Schizo T-эвены (включая фаги Aeromonas и Vibrio ), морфологически различимые, и (iii) более далекие Exo T-эвены (включая циано- и пелагифаги).
Помимо маркерных генов, группа фагов Т4 также относительно широко исследовалась на уровне всего генома.Был определен «кор-геном», общий для всех или большинства членов Tevenvirinae , представляющий такие функции, как репликация ДНК, репарация и рекомбинация, морфогенез вириона или контроль экспрессии генов (Sullivan et al., 2005, 2010; Petrov et al. ., 2010). Кроме того, иерархические «основные» наборы генов из подмножеств этих фагов и гибкие гены, спорадически распределенные по этим геномам, предполагают способы, с помощью которых фаги Т4 дифференцируются в разных средах и хозяевах (Millard et al., 2004; Mann et al., 2005; Weigele et al., 2007; Петров и др., 2010; Салливан и др., 2010). Во многом схожая организация генома и преимущественно вертикальная эволюционная история основных генов намекают на прочные таксономические границы в этой группе фагов (Ignacio-Espinoza and Sullivan, 2012), а недавнее исследование геномной изменчивости у диких Т4-подобных цианофагов подтвердило такую дискретную структуру в последовательности. пространство и эмпирически установленные границы между популяциями примерно на 95% нуклеотидной идентичности (Deng et al., 2014).
Т4-подобных фаговых последовательностей были также получены из набора микробных метагеномных данных экспедиции Global Ocean Sampling (GOS) (то есть вирусный сигнал здесь исходит от активно инфицированных клеток, захваченных на фильтрах) для разработки новых вырожденных праймеров ПЦР, которые выявили новую группу фагов Т4. — фаги «Far-T4» (Comeau, Krisch, 2008). В эту кладу входит очень своеобразный фаг: RM378, выделенный на термофильной бактерии Rhodothermus marinus (Hjorleifsdottir et al., 2014).Морфологически фаг RM378 подобен Т4-подобному фагу (морфология А2) и кодирует ген Т4-подобного капсидного белка, но его геном содержит только половину из 38 (основных) генов, консервативных в 26 Т4-подобных фаговых геномах, доступных для сравнительного анализа. исследование (Sullivan et al., 2010). Более того, в геноме RM378 отсутствует легко идентифицируемый структурный или репликационный модуль, который можно различить среди всех других Tevenvirinae . С тех пор основные капсидные белки фага Far-T4 были обнаружены у морских животных (Williamson et al., 2012; Hurwitz and Sullivan, 2013) и пресноводных (Roux et al., 2012) виромов, но официальная геномная оценка фагов Far-T4 недоступна за пределами эталонного генома RM378 (Hjorleifsdottir et al., 2014).
Здесь, чтобы расширить наше понимание фагов Far-T4, мы собрали фрагменты генома из двух пресноводных виромов с глубокой последовательностью и использовали их для оценки эволюционной истории фагов Far-T4 и их основного капсидного белка, а также для оценки их глобальное распространение в пресноводных и морских экосистемах с использованием 196 ранее опубликованных виромов.
Результаты
Обнаружение контигов Far-T4
Считывания из 2 глубоко секвенированных виромов из озера Павин (отобранные на глубине 4 и 8 м) и 2 ранее опубликованных 454 виромов из поверхностных образцов озер Павин и Бурже (Roux et al., 2012) были собраны во фрагменты генома и подверглись поиску. g23 генов. В целом, 32 гена Far-T4 g23 были обнаружены в двух глубоко секвенированных виромах и восемь — в 454 виромах (таблица 1). Используя эти и общедоступные последовательности, разнообразие и структуру фагов Far-T4 оценивали с помощью филогенетического дерева на основе Gp23 (рис. 1).Это дерево четко отделяет T4-подобные фаги («Near-T4») от T4-подобных цианофагов («Cyano-T4»), наряду с двумя недавно описанными фагами Alphaproteobacteria (заражающими SAR11 и Sinorhizobium ) и Far -T4 фаги.
Таблица 1. Список контигов Far-T4, собранных из пресноводных виромов .
Рис. 1. Филогенетическое дерево, рассчитанное на основе множественного выравнивания по Gp23 (главный белок капсида) . Поскольку это дерево включает последовательности ПЦР, используемые для определения группы Far-T4, множественное выравнивание было обрезано, чтобы включить только положения, соответствующие этим ампликонам.Все узлы с бутстрапами ниже 50 были разрушены. Последовательности Far-T4 имеют цветовую кодировку в соответствии с их исходным образцом, а контрольные последовательности — черным.
Эти последние последовательности образуют монофилетическую группу, состоящую из (i) фага Rhodothermus RM378, единственного доступного эталонного генома Far-T4 (черный), (ii) ПЦР-амплифицированных последовательностей из морской воды, используемых для первого определения Far-T4 группа (красным), (iii) 8 последовательностей, извлеченных из 454 секвенированных и опубликованных виромов пресноводных озер (зеленый цвет), и (iv) 32 последовательности из 2 проанализированных здесь виромов, взятых из озера Павин (светлый и темно-синий).Внутри этой монофилетической группы Far-T4 можно четко выделить пять клад (бутстрепы> 80%), включая (i) кладу как морских ампликонов, так и последовательностей, происходящих из пресноводного вирома, которые представляют большинство последовательностей (Far-T4 клады 1). , (ii) клады только морских ампликонов (клады Far-T4 2) и (iii) три клады, состоящие исключительно из последовательностей пресноводных виромов (клады Far-T4 3, 4 и 5). Примечательно, что последовательность Gp23 фага RM378 Rhodothermus marinus четко отличается от всех других членов группы фагов Far-T4, поэтому ее полезность в качестве эталонного генома для группы Far-T4 может быть ограничена.
Филогенетические деревья, рассчитанные на основе двух других филогенетических маркеров — портального белка (Gp20) и субъединицы большой терминазы (Gp17) — подтвердили устойчивую и хорошо поддерживаемую монофилию фагов Far-T4 и разграничение клад 1, 3, 4 и 5 (Рисунок S1, для клады 2 доступны только g23 ампликонов, которые, таким образом, не могут быть обнаружены с помощью другого маркерного гена).
Информация о содержании генов Far-T4 и организации генома
Затем мы использовали 12 контигов Far-T4 длиной более 25 т.п.н. для оценки содержания генома и организации этих новых фагов.Как и для всех Tevenvirinae , за исключением RM378, можно выделить четкое сохранение порядка генов и функциональной модульности (рис. 2). К ним относятся структурные гены (например, гены портала, терминазы и хвоста), проксимальные к основному белку капсида (MCP), и гены репликации, расположенные в модуле в другом месте генома, включая ДНК-полимеразы, примазы, геликазы и экзонуклеазы (рис.2). Неожиданно рядом со структурными генами находился также ген phoH , который в E coli представляет собой АТФазу, индуцированную фосфатным голоданием (Kim et al., 1993). Ген phoH является «ядром» морских Т4-подобных цианофагов (Sullivan et al., 2010), был задокументирован для широкого спектра фагов и использовался в качестве маркерного гена для оценки разнообразия морских фагов (Goldsmith et al. , 2011), но его функция как связанного с фосфатным стрессом гена за пределами E. coli остается спорной (Sullivan et al., 2010). Взятые вместе, факты о том, что ген phoH встречается в 3 из 4 кладов фага Far-T4, для которых доступны фрагменты генома (Таблица 1), обнаруживаются рядом с MCP для 2 клад (Far-T4 1 и 4), и то, что деревья из PhoH согласуются с другими генами-маркерами, связанными с вирионами (Рисунок S1), предполагает сильную консервацию и, вероятно, важную функцию этого гена в пресноводных фагах.
Рис. 2. Сравнение контигов Far-T4, собранных из виромов озера Павин. Два глубоко секвенированных вирома из озера Павин позволили собрать большие фрагменты генома, которые здесь сравниваются с точки зрения сходства генов и порядка. Гены имеют цветовую маркировку в соответствии с их функциональной аннотацией, а основные гены капсида (g23) обведены черным контуром. Значительное сходство последовательностей между последовательными последовательностями выделено серыми квадратами, заштрихованными в соответствии с процентным соотношением аминокислотной идентичности.Прогнозируемые белки без ассоциированной функции классифицируются как «не охарактеризованные фаговые белки», если в известном фаге была обнаружена по крайней мере одна подобная последовательность, и как «гипотетический белок» в противном случае. PurM, фосфорибозилформилглицинамидин цикло-лигаза; GTP Ch, GTP циклогидролаза; ДНК Pol, ДНК-полимераза; PRT, фосфорибозилтрансфераза; Hsp, белок теплового шока.
Наряду с этими более типичными вирусными генами контиги Far-T4 из клады 1 также несут несколько вспомогательных метаболических генов [AMGs, sensu (Breitbart et al., 2007)], особенно из пути биосинтеза кевозина, классифицированного как AMG класса II (Hurwitz et al., 2015). Кевозин (Que) — это гипер-модифицированный гуанозин, используемый в тРНК, специфичных для четырех аминокислот (Asp, Asn, His или Tyr), и обнаруженный во всех сферах жизни (El Yacoubi et al., 2012). Это обнаружение генов Que в пресноводном Far-T4 дополняет недавнее описание почти полного пути биосинтеза Que у фагов, инфицирующих вирулентные штаммы Streptococcus pneumoniae (Sabri et al., 2011), а также морской Cellulophaga baltica (Holmfeldt et al., 2013), последний также обнаруживается в различных водных виромах (55 из 137 проверенных, Holmfeldt et al., 2013). Взятые вместе, эти обнаружения генов Que в геномах фагов, взятых из таких разных экосистем (морская вода, пресная вода и легкие человека), предполагают общую роль этих генов в фаговом цикле. Интересно, что Sabri et al. (2011) предположили, что гены Que могут действовать как сигнал обратной связи для контроля количества транскриптов структурных генов фагов, гипотеза, которая согласуется с расположением этих генов в структурном модуле в контигах Far-T4.
Затем мы оценили разнообразие и новизну генов во всех контигах Far-T4. В среднем, фрагменты генома клады 1 наиболее тесно связаны с представителями базы данных, ~ 80% генов имеют попадание в базу данных NCBI NR, тогда как эта частота составляет только ~ 70, 60 и 47% для клад 5, 4 и 3 соответственно (рисунок S2). Из новых генов (ничего не попадающих в базы данных) от 60 до 100% остаются консервативными в кладе для клад 1, 4 и 5. Напротив, большинство (80%) новых генов в кладе 3 остаются уникальными для каждого из них. contig и, по-видимому, не консервативны в этой кладе, даже если контиги охватывают один и тот же регион генома, включая MCP.Эта разница в содержании генома, связанная с большим расстоянием, разделяющим эти две последовательности на дереве MCP (рис. 1), и более низкой поддержкой бутстрапа для этой клады по сравнению с другими кладами Far-T4 (84% против 95–100%), предполагает, что эти две последовательности последовательности могут фактически представлять две соседние клады, а не одну отдельную группу.
Несмотря на то, что эти контиги представляют собой неполные фрагменты генома фагов Far-T4, кластеризация, основанная на доле генов, общих между парами контигов, последовательно восстанавливала клады, установленные с использованием филогенетических маркеров (Рисунок S3, расстояние Робинсона-Фулдса между топологиями = 30 , то же расстояние между 1000 случайно переставленными деревьями в среднем равно 51.4, p -значение <10 ⁻¹⁶). Это указывает на то, что контиги из одной клады действительно имеют больше генов между собой, чем с другими фагами Far-T4. Соответственно, сходство на уровне нуклеотидов в основном ограничено внутри каждой клады и едва обнаруживается между кладами Far-T4 (Рис. 2). Наконец, это сравнение на уровне нуклеотидов выявило идентичные контиги, отдельно собранные в 4- и 8-метровых образцах для каждой клады 1 и 4, предполагая, что сборка вирома дала согласованные результаты.
Паттерны сохранения и эволюции основного белка капсида (MCP)
Учитывая важность главного капсидного белка (MCP) для оценки эволюционной истории вирусов (Hendrix, 2002; Bamford et al., 2005; Brüssow, 2009; Abrescia et al., 2012), мы затем извлекли полные последовательности MCP (в отличие от ранее доступных частичных ампликонов) из наших контигов Far-T4. MCP фагов Far-T4 ранее отмечалось как «очень отличающиеся от остальных известных последовательностей» (Comeau and Krisch, 2008), что может быть связано с древним разделением между Far-T4 и другими T4-подобными фагами. или ослабление давления отбора на MCP в линии Far-T4, обусловленное динамикой коэволюции фага и хозяина (Hall et al., 2011).
Вообще говоря, последовательности Far-T4 MCP на ~ 15% длиннее, чем их аналоги Near-T4 и Cyano-T4 для всех клад (рисунок S4). Эволюционно соотношение несинонимичных и синонимичных мутаций (dN / dS) в выравнивании (все T4) низкое (0,104 по оценке PAML; Yang, 2007), что соответствует сильному стабилизирующему отбору, как ожидается, для функционально важного и консервативный ген. При учете различных dN / dS для фагов Far-T4 и других Tevenvirinae соотношение было лишь немного выше у фагов Far-T4 (0.118 по сравнению с 0,093, таблица S1). Это предполагает сильную консервацию MCP в целом и расхождение последовательностей между Far-T4 и другими фагами T4 MCP, вероятно, связанное с древним разделением, а не различиями во взаимодействиях фаг-хозяин.
Тем не менее, 20 из 302 сайтов оказались под ослабленным отбором (dN / dS = 1, p -значение 8.7e-102, таблица S1) и соответствовали менее консервативным остаткам между высококонсервативными областями с предсказанными вторичными структурами. (Рисунок S5).Для дальнейшего исследования мы построили трехмерные модели из собранных нами MCP Far-T4 на основе охарактеризованной структуры, общей для MCP фага T4 и вершинного белка. Эта модель предполагает следующую организацию: N- и C-концевые консервативные домены собраны в «сердцевине» консервативной области, которая включает предсказанные вторичные структуры (синие части на рисунке 3), окруженные более вариабельными и неструктурированными частями (т.е. предсказал альфа-спираль или бета-нити) снаружи. Подобная складчатость была предсказана для разных клад Far-T4 (Рисунок S6).Таким образом, возникает соблазн предположить, что консервативные и структурированные части ответственны за основную структуру вириона, и что более изменчивые части снаружи связаны с вирион-специфическими декорациями, как для известной T4-подобной структуры MCP (Comeau and Krisch, 2008). .
Рис. 3. Предсказанная структура главного капсидного белка Far-T4 (два изображения, повернутые на 90 ° по оси y) . Эта модель основана на последовательности из contig Pavin_2013_4m_8 и была предсказана с помощью I-Tasser на основе структуры вершинного белка фага Т4.Модели окрашены в соответствии с их консервативностью в Т4-подобных фагах, от наименее (красный) до наиболее (синий) консервативных. Остатки, соответствующие вставкам в последовательности Far-T4, отсутствующие в других фагах T4, выделены сферами.
Распространение и изобилие Far-T4 в водной среде
Чтобы оценить распределение и относительную численность фагов Far-T4 в природе, мы затем использовали наши новые эталонные фрагменты генома для анализа набора 186 общедоступных виромов, полученных из морских (62), пресноводных (26), гиперсоленых (13) или эукариотических -ассоциированные (85) образцы.Чтобы считать фаг Far-T4 «присутствующим» в вироме, нам потребовалось набрать не менее 100 считываний на каждый фрагмент генома (blastp e -значение <0,001, оценка> 50, см. Материалы и методы). Всего фаги Far-T4 были обнаружены в 15 пресноводных водах (из López-bueno et al., 2009; Rosario et al., 2009a; Roux et al., 2012; Ge et al., 2013; Tseng et al., 2013). и 37 виромов морской воды (из Williamson et al., 2008, 2012; Hurwitz and Sullivan, 2013), или ~ 60% всех водных виромов умеренного пояса (i.е., не гиперсоленый), в который вошли пробы из Тихого, Индийского и Атлантического океанов, а также из озер Европы, Азии, Антарктиды и Северной Америки (Таблица S2). Все эти виромы, кроме одного, включали последовательности, аналогичные каждой кладе Far-T4 (клада 5 не была обнаружена в образце Spring из озера Лимнополяр), что позволяет предположить, что вся группа Far-T4 относительно широко распространена в водной среде.
Уточнение этих анализов, чтобы потребовать неизбыточного рекрутирования в новые доступные контиги фага Far-T4, позволило предположить, что первая и четвертая клады были более распространены у пресноводных виромов ( t -test p -values <10 ⁻⁰⁷), и третья и пятая клады покрыты пресной и морской водой существенно не по-разному (рис. 4).Идентичность нуклеотидов отобранных считываний составляла в среднем 70% для всех клад, с совпадениями до 100% от некоторых пресноводных виромов (рис. S7). Как ранее интерпретировалось (например, Holmfeldt et al., 2013) и с учетом того, что известно о популяциях диких цианофагов T4 (> 95% средней идентичности нуклеотидов в популяции, Deng et al., 2014), это предполагает, что фаги связаны с Far- Т4, вероятно, встречаются в морской воде, но контиги, собранные в озере Павин, представляют популяции, специфичные для пресной воды.
Рис. 4. Охват различных кладов Far-T4 в морской и пресноводной вирусных метагеномах . Для каждой категории вирома (пресная и морская вода) охват каждого контига (то есть количество п.н., аналогичное контигу, нормализованному по длине контига) вычислялось из 2,5 миллионов случайно выбранных считываний с каждого вирома. Охват нельзя было оценить для клады 2 Far-T4, поскольку для этой клады нет доступных контигов.
Оценка предполагаемого хозяина (ов) для некоторых фагов Far-T4
Без тесного изолированного эталона часто бывает трудно оценить предполагаемого хозяина (ов) вируса, обнаруженного только в метагеномах.В настоящее время наиболее простой подход in silico заключается в поиске последовательностей, похожих на недавно описанный вирус в наборах данных микробного генома, либо в виде профага (вирусный геном, интегрированный в геном хозяина), либо в виде отдельного контига в геноме с однократной амплификацией. из инфицированной клетки или в виде спейсера CRISPR (т. е. вирусных последовательностей 15–50 п.н., хранящихся в микробном геноме от прошлых инфекций). Здесь никакая последовательность, тесно связанная с фагами Far-T4, не может быть обнаружена в общедоступных базах данных микробных геномов: наиболее похожие последовательности генома демонстрируют только 50-60% аминокислотной идентичности (совпадения геномных фрагментов в Proteobacteria SAG, NCBI gis 655454702 и 655453257), а лучшие совпадения для спейсеров CRISPR по-прежнему отображали 2 несоответствия, когда можно доверять только 100% совпадениям для таких коротких нуклеотидных последовательностей (попадания в Clostridia : Peptoclostridium difficile , gi 484228666 и Bacilli oc pneumoniae , gi 452723578).Таким образом, невозможно предсказать предполагаемого хозяина для фагов Far-T4 на основе поиска наборов данных микробного генома.
Другой доступный подход заключается в использовании сходства состава генома между вирусным геномом (ами) и эталонными микробными геномами (особенно частот тетрануклеотидов, Pride et al., 2006). В случае Far-T4 3 последовательности из клады 1 Far-T4 демонстрируют частоты тетрануклеотидов, близкие к небольшой Alphaproteobacteria Ehrlichia chaffeensis (таблица 1), облигатному внутриклеточному паразиту, в основном встречающемуся у животных и клещей.Основываясь на предыдущей оценке более чем 15000 известных пар вирус-хозяин, такое сходство в частотах тетрануклеотидов соответствует предсказаниям семейства хозяев с точностью от 88 до 98%, и в этом случае фаги Far-T4 будут связаны с небольшими Alphaproteobacteria из Anaplasmataceae. семья.
Обсуждение
Поскольку в лаборатории можно культивировать очень мало микробов окружающей среды (Rappé and Giovannoni, 2003), большинство вирусов, инфицирующих эти микробы, еще не охарактеризованы.В отсутствие изолированного хозяина такие группы, как фаги Far-T4, хотя и кажущиеся многочисленными, до недавнего времени могли быть изучены только с помощью анализа отдельных маркерных генов, либо из метагеномов короткого чтения (Roux et al., 2012), либо с помощью ПЦР-амплификации ( Комо и Криш, 2008). Здесь секвенирование HiSeq Illumina предоставило большие фрагменты генома для расширения нашего геномного контекста и понимания этой группы Far-T4. В частности, эти данные помогают (i) подтвердить существование и распространение нескольких клад Far-T4 на основе множества генов, (ii) оценить организацию генома в этой группе и (iii) засвидетельствовать закономерности эволюции консервативных генов.
Группа Far-T4, первоначально идентифицированная на основе маркерных генов, здесь представляет собой набор фагов, которые проявляют характеристики фага T4, но далеки от известных фагов T4 по каждому оцениваемому маркеру. Сравнение контигов Far-T4 дополнительно подтверждает разграничение клады на основе одиночных маркерных генов и предполагает, что Gp23 является очень хорошим маркером для этого расширенного семейства T4. Сравнение геномов также выявило важное генетическое разнообразие внутри этой группы: даже если все контиги Far-T4 образуют монофилетическую кладу, у них есть только несколько общих генов.Согласованность в разграничении клады с использованием филогенетических маркеров и анализа содержания генов, связанного с общей консервативной модульной структурой генома, указывает на то, что все Far-T4, вероятно, произошли от (вероятно, дальнего) общего предка, и большинство «вариабельных» генов (гены за пределами высококонсервативные коровые гены) либо слишком сильно разошлись, чтобы восстановить какое-либо сходство, либо подверглись реорганизации генома и / или горизонтальному переносу генов.
С точки зрения контекста генома, эти недавно доступные фрагменты генома фага Far-T4 ясно свидетельствуют о том, что фаг Rhodothermus marinus RM378, ближайший культивируемый представитель фагов Far-T4, кажется в лучшем случае аномальным представителем Far-T4.В частности, фаги Far-T4 обладают сходными геномными организационными свойствами с фагами Near- и Cyano-T4, тогда как фаг RM378 — нет. Фрагменты генома фага Far-T4 также отображают несколько «основных» генов T4 (10 из 38), включая все основные белки, связанные с вирионами (особенно основные белки капсида, портала, терминазы и хвоста) и основные белки репликации ( ДНК-полимераза, праймаза / геликаза и обе субъединицы рибонуклеотидредуктазы). Это предполагает, что фаги Far-T4 будут иметь Т4-подобную морфологию (как и RM378) и, вероятно, Т4-подобный механизм репликации.Однако отсутствие обнаружения «основных» генов Т4, связанных с взаимодействиями вирус-хозяин и регуляцией транскрипции, указывает на то, что динамика взаимодействия хозяина Far-T4, паттерны транскрипции и цикл заражения могут отличаться от фагов Т4, и что их характеристика потребует дальнейшего эксперименты за пределами анализа последовательности. В качестве альтернативы, некоторые «основные» гены T4 также могут отсутствовать, поскольку контиги Far-T4 представляют только частичные геномы.
Наконец, анализы рекрутирования метагеномных фрагментов на эти новые геномные фрагменты показали, что фаги Far-T4 широко распространены по всему миру в водных системах — пресной и морской.Интересно, что считалось, что фаги Far-T4 отсутствуют в пресноводных системах из-за отсутствия ампликонов на основе ПЦР с использованием недавно оптимизированных наборов праймеров (Comeau and Krisch, 2008), однако это напрямую отражает тот факт, что праймеры для ПЦР были созданы из морской воды. последовательности и не способны амплифицировать последовательности Far-T4, собранные из пресной воды. Эта сложность разработки универсальных праймеров, даже для конкретных целевых групп, относительно хорошо известна в области микробной экологии и является источником споров и дебатов при попытках установить количественную вирусную экологию (Sullivan et al., 2008), а виромика может лучше отражать численность вирусов, по крайней мере, для фагов дцДНК (Duhaime and Sullivan, 2012; Sullivan, 2015).
Возвращаясь назад, это и связанные с ним исследования, которые используют вирусомику для характеристики новых вирусов (например, Rosario et al., 2009a; Emerson et al., 2012; Dutilh et al., 2014), помогают проиллюстрировать предполагаемые достижения и остающиеся проблемы этого подхода. . В частности, виромика явно обеспечивает сборку новых фаговых групп, которые до сих пор ускользали от культивирования, а также аналитические возможности рекрутирования фрагментов для обеспечения экологического контекста для вновь доступных эталонных геномов.Тем не менее, остались две основные проблемы: (i) сборка полных и точных геномов из сложных сообществ и (ii) извлечение информации за пределами этой последовательности генома, особенно хозяина (ов), количественная оценка в различных экосистемах и характеристика цикла заражения недавно описанного вирус, все необходимое для реальной оценки потенциального воздействия вируса на экосистемы.
Тщательная оценка качества метагеномных сборок (то есть, представляют ли контиги реальные консенсусные геномы или in silico сгенерированные химеры) остается принципиально проблематичной, особенно в связи с отсутствием метрик золотого стандарта (например,g., что реально?) легко обнаруживаются с помощью недавно обнаруженных данных об окружающей среде (Charuvaka and Rangwala, 2011; Luo et al., 2012; Vázquez-Castellanos et al., 2014). Для наиболее распространенных вирусов высокий охват, обеспечиваемый новейшими технологиями секвенирования, по-видимому, ведет к точным и воспроизводимым сборкам, что подтверждается подтверждением ПЦР сборок на основе метагенома (Dutilh et al., 2014) или восстановлением идентичных контигов из отдельных образцы в этом исследовании. Однако такой высокий охват пока недоступен для представителей «редкой виросферы».Было предложено несколько обходных путей для доступа к этой редкой виросфере, такие как одноклеточные виромики (Allen et al., 2011), вирусное мечение (Deng et al., 2014) или таргетные вирусы (Brum et al., 2013). Кроме того, даже если в настоящее время возможны надежные сборки больших фрагментов генома, сборка полных геномов из сложных сообществ по-прежнему является относительно редкой, особенно из-за присутствия повторяющихся областей и высококонсервативных последовательностей в геномах фагов, которые порождают неоднозначные случаи, когда сборщики могут не разрешайте только короткие чтения.Несколько подходов могут помочь закрыть геномы, такие как ПЦР-амплификация на основе частично собранных геномов (Culley et al., 2007) или использование комбинации длинных и коротких считываний из одного и того же образца, что уже сделано для микробных геномов (Boisvert , 2010).
Второй серьезной проблемой открытия вируса с помощью метагеномики является экстраполяция характеристик за пределы последовательности генома, наиболее важной из которых является диапазон хозяев нового вируса. За исключением случаев, когда последовательность, идентичная (или почти идентичная) новому вирусу, доступна в секвенированном микробном геноме, оценка предполагаемого хозяина — сложный процесс.В примере Far-T4 все предполагаемые хосты, предсказанные различными методами, являются ложными и несовместимыми. Идентификация in silico предполагаемых групп хозяев по составу генома (здесь частота тетрануклеотидов) кажется многообещающей (Roux et al., В пересмотренном варианте) и должна быть все более и более эффективной по мере увеличения охвата пространства последовательностей микробного генома, поскольку а также в случаях, когда микробный и вирусный метагеном доступны из одного и того же образца. Однако такая методология обеспечивает только прогноз предполагаемого хозяина, который должен быть подтвержден дополнительными экспериментами, такими как phageFISH (Allers et al., 2013), микрофлюидная цифровая ПЦР (Tadmor et al., 2011) или вирусное мечение (Deng et al., 2014) (обзор в Dang and Sullivan, 2014; Brum and Sullivan, 2015). Оценка воздействия вируса также требует его количественной оценки в различных типах образцов. Если такая количественная оценка теперь доступна для вирусов дцДНК через метагеномы с линкер-амплификацией, то для виромов оцДНК и РНК пока нет количественных методологий (Duhaime and Sullivan, 2012; Brum and Sullivan, 2015). Наконец, характеристике цикла инфекции только с помощью анализа последовательностей препятствует большое количество «новизны» в каждом новом вирусном геноме (что приводит к появлению большого количества «гипотетических генов») даже для фагов, которые связаны с хорошо охарактеризованными изолятами, как Far-T4 происходит от фагов T4.В конце концов, использование этих недавно описанных геномных последовательностей в качестве якорей или зондов для in-situ подходов , таких как phageFISH (Allers et al., 2013), мета-транскриптомики и вирусной метапротеомики, будет иметь решающее значение для расширения наших знаний о вирусном разнообразии за пределы первое описание их генома и действительно характеризует эти новые вирусы.
Материалы и методы
Производство и сборка Virome
Процедура, используемая для создания виромов, такая же, как описано ранее (Roux et al., 2012). Вкратце, каждый образец воды фильтровали через 0,22 мкм и вирусоподобные частицы концентрировали тангенциальной ультрафильтрацией и осаждением PEG (Colombet et al., 2007). Эти концентраты обрабатывали ДНКазой для удаления внешних фрагментов, прежде чем инкапсидированная ДНК была освобождена с помощью теплового шока, очищена с помощью мини-набора QIAamp DNA (Qiagen) и произвольно амплифицирована с полимеразой phi29 с использованием случайных гексамерных праймеров (Genomiphi Kit, GE Healthcare) . В первом исследовании двух озер (озера Павин и озера Бурже) в июне и июле 2008 г. было отобрано двадцать литров воды на глубине 5 м и подверглось (после этапов подготовки) однократному пиросеквенированию, проведенному GATC Biotech (Германия) с использованием секвенсора генома 454 Life Sciences GS-FLX (Roux et al., 2012). Оба набора для чтения вирома доступны в архиве краткого чтения (инвентарный номер: ERP000339). Для этого исследования в июле 2013 г. были взяты два образца с высоты 4 и 8 м на озере Павин и секвенированы (после подготовки) с помощью Illumina HiSeq (GATC Biotech, Германия).
Для 454 виромов чтения сначала были кластеризованы с использованием Uclust (Edgar, 2010) на уровне 100% идентичности, чтобы удалить повторяющиеся последовательности, а сборка последовательностей была проведена с помощью Newbler с использованием порога идентичности 90% по крайней мере по 35 нуклеотидам.Последовательности Illlumina были обрезаны по показателю качества (отсечение 30 с использованием FASTX v0.0.13), а затем собраны с использованием IDBA-UD (Peng et al., 2012).
Far-T4 Contig Selection
Главный капсидный белок Gp23, присутствующий во всех фагах T4, является единственным маркером, доступным для группы Far-T4 (Comeau and Krisch, 2008). Сначала все последовательности Т4 были идентифицированы путем скрининга контигов на присутствие Gp23. Во-вторых, было вычислено филогенетическое дерево всех последовательностей вирома, подобных Gp23, для того, чтобы отличить Far-T4 от других фагов T4 и от предполагаемых ложноположительных последовательностей.Таким образом, были сохранены только последовательности Gp23, обнаруженные рядом с известными последовательностями Far-T4 на дереве и отображающие как N-концевой домен (координаты 122–162), так и C-концевой домен (координаты 735–766) (полное представление см. На Рисунке S5. множественного выравнивания). Для виромов Illumina были отобраны только гены, обнаруженные на контигах длиной более 10 т.п.н., чтобы ограничить общее количество последовательностей в анализе. Затем все идентифицированные контиги Far-T4 были автоматически аннотированы с помощью Metavir 2 (Roux et al., 2014b), что включает прогнозирование генов с помощью Metagene Annotator (Noguchi et al., 2006), сравнение blastp с геномами NCBI Refseq и сравнение HMMER с профилями PFAM (Punta et al., 2012) и общедоступны на Metavir (http://metavir-meb.univ-bpclermont.fr/) в рамках проекта «FarT4 / Far-T4 Озеро Павин».
Анализ последовательности
Используя белки, предсказанные на основе идентифицированных контигов Far-T4, была сделана вывод о филогении для различных консервативных генов фагов Т4, а именно тех, которые кодируют главный капсидный белок Gp23 (Рисунок 1), портальный белок Gp20, большую субъединицу терминазы Gp17 и PhoH (рисунок S1).Для всех этих деревьев эталонные последовательности были получены из базы данных полных фаговых геномов NCBI Refseq, за исключением ампликонов g23 PCR, которые были получены из базы данных NCBI Genbank. Все филогении основывались на (предсказанных) белковых последовательностях.
Несколько выравниваний были рассчитаны с помощью Muscle (Эдгар, 2004) и обработаны вручную. Множественное выравнивание Gp23 было обрезано по границам ампликона ПЦР, чтобы избежать искусственно увеличенного расстояния между последовательностями. FastTree2 (Прайс и др., 2010) была использована для создания деревьев максимального правдоподобия (модель WAG). Для всех деревьев все ветви с оценкой начальной загрузки ниже 50 были обрушены. Фигуры деревьев редактировались с помощью Itol (Letunic, Bork, 2007). Положение корня между Far-T4 и всеми другими T4-подобными фагами было определено путем включения внешней группы, включающей Spounavirinae (другое подсемейство Myoviridae ).
Сравнение фрагментов генома
Для оценки «новизны» контигов Far-T4 для каждой клады была рассчитана доля генов, связанных с NR, только сходных с другим контигом Far-T4 или уникальных для контига (Рисунок S2).Кластеризация контигов была основана на быстром сравнении всех и всех предсказанных белков контигов. Гены считались общими, если они демонстрировали взрывной удар с битовой оценкой более 50 и значением e ниже 0,001. Затем вычисляли долю общих генов между парами контигов как количество генов, общих для двух контигов, деленное на длину самого короткого контига. Тепловая карта кластера была рассчитана в R с помощью пакета pheatmap. Для этого анализа дублируйте контиги ( i.е. , 100% идентичные контиги, собранные из разных образцов) были исключены.
Наконец, для 12 контигов длиннее 25 т.п.н. сравнение последовательностей и генерация карты были выполнены с использованием blastn (битовая оценка> 50) и Easyfig версии 2.1 (Sullivan et al., 2011).
Выравнивание и анализ структуры основных белков капсида
Jalview (Waterhouse et al., 2009) использовали для отображения множественного выравнивания Gp23, а также для расчета консенсуса остатков и согласованной последовательности.PaML (Yang, 2007) использовался для расчета отношений dN / dS и связанных с ними значений правдоподобия. Статистические тесты были рассчитаны для выявления значимости различий правдоподобия между эволюционными гипотезами, как в (Zhang et al., 2005): (i) одно отношение dN / dS для всех положений и всех последовательностей, (ii) две категории dN / dS для все последовательности, одна из которых связана с консервативными сайтами, а другая — с сайтами, находящимися под ослабленным давлением отбора, (iii) три различных dN / dS для всех последовательностей, одна для консервативных сайтов, одна для сайтов с расслабленной селекцией и одна для сайтов с положительной селекцией, и (iv) два разных dN / dS для всех сайтов, один для ветвей в поддереве Far-T4, другой для всех остальных ветвей (Таблица S1).
Вторичные структуры были предсказаны с помощью I-Tasser (Roy et al., 2010) из последовательности Gp23 контига Pavin_2013_4m-8. I-Tasser также использовался для создания 3D-моделей для репрезентативных последовательностей каждой клады (на основе контигов первичных последовательностей Pavin_2013_4m-8, Pavin_2013_4m-10, Pavin_2013_4m_77 и Pavin_2013_4m_62) на основе известной структуры консервативного домена вершинного белка Т4. , который является общим с основным капсидным белком Т4. Для каждого основного капсидного белка стереохимическое качество каждой из пяти моделей, созданных I-Tasser для каждой последовательности, оценивалось с помощью ProSA-web (Wiederstein and Sippl, 2007), и модель с лучшим показателем качества на ProSA сохранялась.Качество модели варьировалось от -5,4 до -7,56 в диапазоне подтвержденных рентгеновскими лучами моделей для белков аналогичного размера (рис. S6). UCSF Chimera использовался для отображения различных моделей, а также информации о сохранении последовательностей (Pettersen et al., 2004).
Обнаружение фагов Far-T4 в других вирусных метагеномах
Последовательности, похожие на большие контиги Far-T4, собранные из виромов Lake Pavin Illumina, были найдены в большой коллекции виромов с использованием tblastx (битовый счет> 50, e -value <0.001). Последовательности, подобные контигам Far-T4, были обнаружены в виромах морской воды из виромов Тихого океана (POV, Hurwitz and Sullivan, 2013), Индийского океана (Williamson et al., 2012) и Атлантического океана (Чесапикский залив, часть Набор данных GOS Yooseph et al., 2007). Последовательности Far-T4 также были обнаружены в нескольких пресноводных виромах из озер Европы (Roux et al., 2012), Азии (Ge et al., 2013; Tseng et al., 2013), Антарктиды (López-bueno et al. , 2009), а также в пресноводных прудах США (Rosario et al., 2009b). И наоборот, никаких последовательностей, подобных Far-T4, не было обнаружено в образцах других типов, включая кишечник человека (Kim et al., 2011; Minot et al., 2012a), пробах, переносимых по воздуху (Whon et al., 2012) или образцах растений ( Coetzee et al., 2010).
Графики набора
были созданы с помощью модуля ggplot2 в R, учитывая только совпадения BLAST с аминокислотной идентичностью выше 60% (в дополнение к количеству битов> 50 и e -значение <0,001). Покрытие рассчитывалось как log10 числа считываний, сопоставленных контигу в скользящих окнах, соответствующих 30-й части длины контига (т.е.е., для контига 30 кб будут использоваться скользящие окна размером 1 кб).
Прогнозирование хоста
Профаги или фаги, инфицирующие единичные клетки (SAG), тесно связанные с Far-T4, были исследованы в черновых геномах микробов путем сравнения предсказанных белков из Far-T4 с бактериальными и архейными геномами в базе данных Refseq и WGS NCBI (blastp, битовая оценка> 50 и e -значение <0,001). Кроме того, спейсеры CRISPR были предсказаны в геномах бактерий и архей, доступных в Refseq и WGS (по состоянию на январь 2014 г.) с помощью CRT (Bland et al., 2007), а затем по сравнению с контигами Far-T4 с blastn. Поскольку спейсеры CRISPR представляют собой короткие последовательности, применялись более строгие пороговые значения: значимыми считались только совпадения, которые покрывали более 80% спейсера CRISPR с более чем 90% идентичности нуклеотидов. Было идентифицировано три совпадения: контиги Pavin_2013_4m_335 и Pavin_2013_4m_328 были похожи на спейсер CRISPR из генома Streptococcus pneumoniae (gi 452723578) на 92% идентичности, и контиги Pavin_2013_4m_8lorespridium 911
90 из другого 1 gi 484228666), идентичность 90%.
Прогнозирование хозяина на основе геномной сигнатуры также вычислялось с использованием частоты тетрануклеотидов, как в (Roux et al., В пересмотренной версии). Сначала были рассчитаны частотные векторы тетрануклеотидов для каждого контига Far-T4 с медузой (Marçais and Kingsford, 2011). Затем было рассчитано евклидово расстояние между этими векторами и частотными векторами тетрануклеотидов из бактериальных и архейных геномов в Refseq и WGS (по состоянию на январь 2014 г.). Предыдущий анализ более 12000 пар вирус-хозяин показал, что при отсутствии точного вида хозяина в базе данных (что является наиболее вероятным случаем для пресноводных вирусов) семейство хозяев можно предсказать с 95% успеха, если расстояние между частота тетрануклеотидных векторов вируса и хозяина была ниже 4.10 ⁻⁰⁴, и с 84% успеха, если оно было между 4,10 ⁻⁰⁴ и 1,10 ⁻⁰³. Для фагов Far-T4 мы не смогли обнаружить никакого соответствия между контигами Far-T4 и микробными геномами, отображающими расстояние ниже 2,10 ⁻⁰⁴, но три контига из Clade 1 отображали расстояние 4,7,10 ⁻⁰⁴ с геномы Ehrlichia chaffeensis (две совпадающие улицы Арканзас – NC_007799.1 и одна совпадающая улица Сапулпа – GCF_000167655.1).
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Эта работа была выполнена под эгидой программы EC2CO в рамках проекта CAVIAR, возглавляемого FE, при частичной поддержке гранта Фонда Гордона и Бетти Мур (# 3790) для MS, SR была частично поддержана Институтом экосистемной геномики Университета Аризоны через грант от Фонда технологических и исследовательских инициатив в рамках Инициативы по водным, экологическим и энергетическим решениям. Мы с благодарностью отмечаем выделение компьютерного времени UA Research Computing High Performance Computing (HPC) и High Throughput Computing (HTC) в Университете Аризоны.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: http://www.frontiersin.org/journal/10.3389/fmicb.2015.00199/abstract
Список литературы
Аллен, Л. З., Ишой, Т., Новотны, М. А., Маклин, Дж. С., Ласкен, Р. С., и Уильямсон, С. Дж. (2011). Геномика отдельных вирусов: новый инструмент для обнаружения вирусов. PLoS ONE 6: e17722. DOI: 10.1371 / journal.pone.0017722
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аллерс, Э., Moraru, C., Duhaime, M. B., Beneze, E., Solonenko, N., Canosa, J. B., et al. (2013). Динамика вирусной инфекции на одноклеточном и популяционном уровнях выявляется с помощью фагаFISH — метода визуализации внутриклеточных и свободных вирусов. Environ. Microbiol . 15, 2306–2318. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12100
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Блэнд К., Рэмси Т. Л., Сабри Ф., Лоу М., Браун К., Кирпидес Н. К. и др. (2007). Инструмент распознавания CRISPR (CRT): инструмент для автоматического обнаружения сгруппированных регулярно чередующихся палиндромных повторов. BMC Bioinformatics 8: 209. DOI: 10.1186 / 1471-2105-8-209
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брейтбарт М., Томпсон Л. Р., Саттл К. А. и Салливан М. Б. (2007). Изучение огромного разнообразия морских вирусов. Океанография 20, 135–139. DOI: 10.5670 / oceanog.2007.58
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брам, Дж. Р., Игнасио-Эспиноза, Дж. К., Ру, С., Дульсье, Г., Ацинас, С. Г., Альберти А. и др. (под давлением). Глобальные закономерности и экологические движущие силы океанских вирусных сообществ. Наука .
Бутина Т. В., Белых О. И., Максименко С. Ю., Беликов С. И. (2010). Филогенетическое разнообразие Т4-подобных бактериофагов в озере Байкал, Восточная Сибирь. FEMS Microbiol. Lett . 309, 122–129. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2010.02025.x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чарувака А. и Рангвала Х.(2011). Оценка метагеномной сборки короткого чтения. BMC Genomics 12 (Приложение 2), S8. DOI: 10.1186 / 1471-2164-12-S2-S8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кутзи, Б., Фриборо, М.-Дж., Мари, Х.Дж., Селтон, Д.-М., Рис, Д.Дж.Г., и Бургер, Дж. Т. (2010). Глубокий секвенированный анализ вирусов, поражающих виноград: виром виноградника. Вирусология 400, 157–163. DOI: 10.1016 / j.virol.2010.01.023
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коломбет, Дж., Робин, А., Лави, Л., Беттарел, Ю., Коши, Х. М., и Симе-Нгандо, Т. (2007). «Пегилирование» вириопланктона: использование ПЭГ (полиэтиленгликоля) для концентрирования и очистки вирусов в пелагических экосистемах. J. Microbiol. Методы 71, 212–219. DOI: 10.1016 / j.mimet.2007.08.012
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Комо, А. М., и Криш, Х. М. (2008). Капсид суперсемейства фагов Т4: эволюция, разнообразие и структура некоторых из наиболее распространенных белков в биосфере. Мол. Биол. Evol . 25, 1321–1332. DOI: 10.1093 / molbev / msn080
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Deng, L., Ignacio-Espinoza, J.C., Gregory, A., Poulos, B.T., Weitz, J.S., Hugenholtz, P., et al. (2014). Мечение вирусов выявляет дискретные популяции в пространстве последовательностей вирусного генома Synechococcus. Природа 513, 242–245. DOI: 10.1038 / природа13459
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дориго, У., Жаке, С., Гумберт, Ж.-Ф. (2004). Разнообразие цианофагов, определенное на основе анализа генов g20, в крупнейшем природном озере Франции, озере Бурже. Заявл. Environ. Microbiol . 70, 1017–1022. DOI: 10.1128 / AEM.70.2.1017
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Dutilh, B.E., Cassman, N., McNair, K., Sanchez, S.E., Silva, G.G.Z., Boling, L., et al. (2014). Очень распространенный бактериофаг, обнаруженный в неизвестных последовательностях фекальных метагеномов человека. Nat. Коммуна . 5, 1–11. DOI: 10.1038 / ncomms5498
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эмерсон, Дж. Б., Томас, Б. К., Андраде, К., Аллен, Е. Е., Гейдельберг, К. Б., и Банфилд, Дж. Ф. (2012). Метагеномная сборка выявляет динамические вирусные популяции в гиперсоленых системах. Заявл. Environ. Microbiol . 78, 6309–6320. DOI: 10.1128 / AEM.01212-12
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Filée, J., Тетарт, Ф., Саттл, К. А., и Криш, Х. М. (2005). Морские бактериофаги типа Т4, вездесущий компонент темной материи биосферы. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102, 12471–12476. DOI: 10.1073 / pnas.0503404102
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фуллер Н., Уилсон В., Джойнт И. Р. и Манн Н. Х. (1998). Наличие последовательности в морских цианофагах, аналогичной последовательности T4 g20, и ее применение в методах обнаружения и количественной оценки на основе ПЦР. Заявл. Environ. Microbiol . 64, 2051–2060.
PubMed Аннотация | Полный текст | Google Scholar
Ge, X., Wu, Y., Wang, M., Wang, J., Wu, L., Yang, X., et al. (2013). Вирусный метагеномический анализ планктонных вирусов в Ист-Лейк, Ухань, Китай. Virologica Sinica , 28, 280–290. DOI: 10.1007 / s12250-013-3365-y
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голдсмит, Д. Б., Крости, Г., Двиведи, Б., МакДэниел, Л.Д., Варсани А., Саттл К. и др. (2011). Разработка phoH как нового сигнатурного гена для оценки разнообразия морских фагов. Прикладная и экологическая микробиология , 77, 7730–7739. DOI: 10.1128 / AEM.05531-11
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хьюсон, И., Барбоса, Дж. Г., Браун, Дж. М., Донелан, Р. П., Иглшем, Дж. Б., Эгглстон, Э. М. и др. (2012). Временная динамика и распад предположительно аллохтонных и автохтонных вирусных генотипов в контрастных пресноводных озерах. Заявл. Environ. Microbiol . 78, 6583–6591. DOI: 10.1128 / AEM.01705-12
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hjorleifsdottir, S., Aevarsson, A., Hreggvidsson, G.O., Fridjonsson, O.H., и Kristjansson, J.K. (2014). Выделение, рост и геном термофильного бактериофага Rhodothermus RM378. Экстремофилы? 18, 261–270. DOI: 10.1007 / s00792-013-0613-x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хольмфельдт, К., Солоненко, Н., Шах, М., Корриер, К., Риман, Л., ВерБеркмос, Н. К. и др. (2013). Двенадцать ранее неизвестных родов фагов повсеместно распространены в Мировом океане. Proc. Natl. Акад. Sci. США A . 110, 12798–12803. DOI: 10.1073 / pnas.1305956110
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гурвиц, Б. Л., Брам, Дж. Р., Салливан, М. Б. (2015). Глубоко-стратифицированная функциональная и таксономическая специализация ниши в «ядре» и «гибком» вироме Тихого океана. ISME J . 9, 472–484. DOI: 10.1038 / ismej.2014.143
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гурвиц, Б. Л., Салливан, М. Б. (2013). Виром Тихого океана (POV): набор метагеномных данных морских вирусов и связанные с ними кластеры белков для количественной вирусной экологии. PLoS ONE 8: e57355. DOI: 10.1371 / journal.pone.0057355
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Игнасио-Эспиноза, Дж.К., и Салливан, М. Б. (2012). Филогеномика цианофагов Т4: латеральный перенос генов в «ядре» и происхождение генов хозяина. Environ. Microbiol . 14, 2113–2126. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2012.02704.x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Канг, И., О, Х.-М., Канг, Д., и Чо, Ж.-К. (2013). Геном бактериофага SAR116 показывает преобладание этого типа фага в океанах. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 110, 12343–12348.DOI: 10.1073 / pnas.1219930110
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ким, Дж. Х., Сон, Дж. С., Чой, Ю. Дж., Хореска, К. Х., Шин, С. П., Хан, Дж. Э. и др. (2012). Полная последовательность генома и характеристика широкого круга хозяев Т4-подобного бактериофага phiAS5, инфицирующего Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida. Вет. Microbiol . 157, 164–171. DOI: 10.1016 / j.vetmic.2011.12.016
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ким, С., Макино, К., Амемура, М., Синагава, Х., и Наката, А. (1993). Молекулярный анализ гена phoH, относящегося к фосфатному регулону в Escherichia coli . Дж. Бактериол . 175, 1316–1324.
PubMed Аннотация | Полный текст | Google Scholar
Лопес-Буэно, А., Тамамес, Дж., Веласкес, Д., Мойя, А., Кесада, А., и Альками, А. (2009). Высокое разнообразие вирусного сообщества антарктического озера. Наука 326, 858–861. DOI: 10.1126 / наука.1179287
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Манн Н., Клоки М., Миллард А., Кук А., Уилсон, В. Х., Уитли, П. Дж. И др. (2005). Геном S-PM2, «фотосинтетического» бактериофага Т4-типа, инфицирующего морские штаммы Synechococcus. Дж. Бактериол . 187, 3188–3200. DOI: 10.1128 / JB.187.9.3188
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маттесон, А. Р., Лоар, С. Н., Бурбоньер, Р.А. и Вильгельм С. В. (2011). Молекулярный подсчет экологически важных цианофагов в Большом Лаврентийском озере. Заявл. Environ. Microbiol . 77, 6772–6779. DOI: 10.1128 / AEM.05879-11
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Миллард А., Клоки М. Р. Дж., Шуб Д. А. и Манн Н. Х. (2004). Генетическая организация области psbAD у фагов, инфицирующих морские штаммы Synechococcus. Proc. Natl. Акад. Sci. США .101, 11007–11012. DOI: 10.1073 / pnas.0401478101
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Миллер, Э. С., Гейдельберг, Дж. Ф., Эйзен, Дж. А., Нельсон, В. К., Дуркин, А. С., Чико, А., и др. (2003a). Полная последовательность генома для сравнительной геномики T4-родственного бактериофага Полная последовательность генома широкораспространенного вибриофага KVP40: сравнительная геномика T4-родственного бактериофага. Дж. Бактериол . 185, 5220–5233. DOI: 10.1128 / JB.185.17.5220
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Миллер, Э. С., Куттер, Э., Мосиг, Г., Арисака, Ф., Кунисава, Т., и Рюгер, В. (2003b). Геном бактериофага Т4. Microbiol. Мол. Биол. Ред. . 67, 86–156. DOI: 10.1128 / MMBR.67.1.86
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Майнот, С., Грюнберг, С., Ву, Г. Д., Льюис, Дж. Д., и Бушман, Ф. Д. (2012a). Гипервариабельные локусы вирома кишечника человека. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109, 3962–3966. DOI: 10.1073 / pnas.111
09
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пэн, Ю., Люн, Х. К. М., Ю, С. М., и Чин, Ф. Ю. Л. (2012). IDBA-UD: ассемблер de novo для данных одноклеточного и метагеномного секвенирования с сильно неравномерной глубиной. Биоинформатика 28, 1420–1428. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bts174
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Прайд, Д.Т., Вассенаар, Т. М., Гхоз, К., и Блазер, М. Дж. (2006). Доказательства коэволюции вируса-хозяина в паттернах использования тетрануклеотидов бактериофагами и эукариотическими вирусами. BMC Genomics 7: 8. DOI: 10.1186 / 1471-2164-7-8
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пунта М., Коггилл П. К., Эберхардт Р. Ю., Мистри Дж., Тейт Дж., Бурснелл К. и др. (2012). База данных семейств белков Pfam. Nucleic Acids Res . 40, D290–301.DOI: 10.1093 / nar / gkr1065
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст
Розарио К., Нильссон К., Лим Ю. В., Руан Ю. и Брейтбарт М. (2009b). Метагеномный анализ вирусов в оборотной воде. Environ. Microbiol . 11, 2806–2820. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2009.01964.x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Roux, S., Enault, F., Robin, A., Ravet, V., Personnic, S., Theil, S., et al. (2012).Оценка разнообразия и специфичности двух пресноводных вирусных сообществ с помощью метагеномики. PLoS ONE 7: e33641. DOI: 10.1371 / journal.pone.0033641
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Roux, S., Hawley, A.K, Torres Beltran, M., Scofield, M., Schwientek, P., Stepanauskas, R., et al. (2014a). Экология и эволюция вирусов, инфицирующих некультивируемые бактерии SUP05, по данным одноклеточной и метагеномики. eLife 3, 1–20.DOI: 10.7554 / eLife.03125
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Roux, S., Tournayre, J., Mahul, A., Debroas, D., and Enault, F. (2014b). Метавир 2: новые инструменты для сравнения вирусных метагеномов и анализа собранных виромов. BMC Bioinformatics 15, 1–12. DOI: 10.1186 / 1471-2105-15-76
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sabri, M., Häuser, R., Ouellette, M., Liu, J., Dehbi, M., Moeck, G., et al. (2011).Аннотации генома и внутривирусный интерактом вирулентного фага Dp-1 Streptococcus pneumoniae. Дж. Бактериол . 193, 551–562. DOI: 10.1128 / JB.01117-10
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шарон И., Цахор С., Уильямсон С., Шмоиш М., Ман-Ахаронович Д., Руш Д. Б. и др. (2007). Гены и транскрипты вирусных фотосинтетических реакционных центров в морской среде. ISME J . 1, 492–501. DOI: 10.1038 / ismej.2007,67
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Салливан, М. Б., Коулман, М. Л., Куинливан, В., Розенкранц, Дж. Э., Дефранческо, А. С., Тан, Г. и др. (2008). Разнообразие портальных белков и экология фагов. Environ. Microbiol . 10, 2810–2823. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2008.01702.x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Салливан, М. Б., Коулман, М. Л., Вейгеле, П., Ровер, Ф., и Чисхолм, С.W. (2005). Три генома Prochlorococcus cyanophage: характерные особенности и экологическая интерпретация. ПЛоС Биол . 3: e144. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0030144
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Салливан, М. Б., Хуанг, К. Х., Игнасио-Эспиноза, Дж. К., Берлин, А. М., Келли, Л., Вейгеле, П. Р. и др. (2010). Геномный анализ океанических цианобактериальных миовирусов по сравнению с Т4-подобными миовирусами из различных хозяев и окружающей среды. Environ. Microbiol . 12, 3035–3056. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2010.02280.x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Салливан, М. Б., Линделл, Д., Ли, Дж. А., Томпсон, Л. Р., Белявски, Дж. П., и Чисхолм, С. В. (2006). Распространенность и эволюция основных генов фотосистемы II в морских цианобактериальных вирусах и их хозяевах. ПЛоС Биол . 4: e234. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0040234
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тадмор, А.Д., Оттесен, Э.А., Лидбеттер, Дж. Р., и Филлипс, Р. (2011). Исследование отдельных бактерий окружающей среды на наличие вирусов с помощью микрофлюидной цифровой ПЦР. Наука 333, 58–62. DOI: 10.1126 / science.1200758
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Tseng, C.-H., Chiang, P.-W., Shiah, F.-K., Chen, Y.-L., Liou, J.-R., Hsu, T.-C., et al. (2013). Микробные и вирусные метагеномы субтропического пресноводного водоема, подверженного климатическим нарушениям. ISME J . 7, 2374–2386. DOI: 10.1038 / ismej.2013.118
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Васкес-Кастелланос, Х. Ф., Гарсиа-Лопес, Р., Перес-Брокаль, В., Пиньятелли, М., и Мойя, А. (2014). Сравнение различных инструментов сборки и аннотации при анализе симулированных вирусных метагеномных сообществ в кишечнике. BMC Genomics 15:37. DOI: 10.1186 / 1471-2164-15-37
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уотерхаус, А.М., Проктер, Дж. Б., Мартин, Д. М. А., Клэмп, М., и Бартон, Г. Дж. (2009). Jalview Version 2 — редактор множественного выравнивания последовательностей и инструментальные средства анализа. Биоинформатика 25, 1189–1191. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp033
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Weigele, P.R., Pope, W.H., Pedulla, M.L., Houtz, J.M., Smith, A.L., Conway, J.F., et al. (2007). Геномный и структурный анализ Syn9, цианофага, инфицирующего морские Prochlorococcus и Synechococcus. Environ. Microbiol . 9, 1675–1695. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01285.x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Whon, T. W., Kim, M.-S., Roh, S.W., Shin, N.-R., Lee, H.-W., and Bae, J.-W. (2012). Метагеномная характеристика разнообразия вирусной ДНК, переносимой по воздуху, в приповерхностной атмосфере. Дж. Вирол . 86, 8221–8331. DOI: 10.1128 / JVI.00293-12
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уильямсон, С.J., Allen, L.Z., Lorenzi, H., A, Fadrosh, D. W., Brami, D., Thiagarajan, M., et al. (2012). Метагеномное исследование вирусов в Индийском океане. PLoS ONE 7: e42047. DOI: 10.1371 / journal.pone.0042047
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уильямсон, С. Дж., Руш, Д. Б., Юсеф, С., Халперн, А. Л., Гейдельберг, К. Б., Гласс, Дж. И. и др. (2008). Глобальная экспедиция по отбору проб океана Sorcerer II: метагеномная характеристика вирусов в образцах водных микробов. PLoS ONE 3: e1456. DOI: 10.1371 / journal.pone.0001456
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Юсеф С., Саттон Г., Руш Д. Б., Халперн А. Л., Уильямсон С. Дж., Ремингтон К. и др. (2007). Экспедиция по отбору проб мирового океана Sorcerer II: расширение вселенной белковых семейств. ПЛоС Биол . 5: e16. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0050016
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Зейднер, Г., Bielawski, J. P., Shmoish, M., Scanlan, D. J., Sabehi, G., Béjà, O., et al. (2005). Возможная рекомбинация генов фотосинтеза между. Environ. Microbiol . 7, 1505–1513. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2005.00833.x
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан Дж., Нильсен Р. и Янг З. (2005). Оценка улучшенного метода вероятности сайтов ветвления для обнаружения положительного отбора на молекулярном уровне. Мол. Биол. Evol .22, 2472–2479. DOI: 10.1093 / molbev / msi237
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhao, Y., Temperton, B., Thrash, J. C., Schwalbach, M. S., Vergin, K. L., Landry, Z. C., et al. (2013). Обилие вирусов SAR11 в океане. Природа 494, 357–360. DOI: 10.1038 / природа11921
PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сервер UNIX SPARC T4-1, спецификация
Архивное содержимое
ПРИМЕЧАНИЕ: это заархивированная страница, и ее содержимое, вероятно, устарело.
Тип Монтаж в стойку (2U)
Процессор Тип SPARC T4
Частота 2,85 ГГц
Количество процессоров 1 микросхема процессора
Количество ядер процессора Макс.8 ядер
Количество потоков процессора Не более 64 ниток
Уровень кеширования 2 128 КБ на ядро
Уровень кеширования 3 4 МБ на микросхему ЦП
Память Тип DDR3 с интерфейсом Buffer on Board
Максимальная вместимость 256 ГБ (16 слотов памяти)
Внутренний жесткий диск Количество дисков 8 слотов для дисков
Максимальная вместимость Макс.4,8 ТБ
Медиа-накопитель Один тонкий дисковод DVD +/- R / W SATA DVD +/- R / W
Слоты PCI Количество слотов PCI Шесть слотов PCI-Express (каждый восьмиполосный) (* 1)
Стандартные интерфейсы ЛВС Четыре интерфейса Ethernet 10/100/1000 Мбит / с
USB Четыре внешних порта USB 2.0 портов
Резервирование HDD, БП, вентилятор
Горячая замена HDD, БП, вентилятор
Размеры (ширина x глубина x высота) 425,5 x 714,5 x 88,6 мм
(16,75 x 28,13 x 3,49 дюйма)
Вес 27,2 кг (60 фунтов)
Макс. Потребляемая мощность (* 2) Потребляемая мощность (Вт) 771 (100 В) / 762 (200 В)
Условия окружающей среды Температура 5 — 35C
Влажность 10–90%
(* 1) Два из шести слотов могут принимать карты Ethernet 10 Гбит / с.