Газ 66 манипулятор: Купить ГАЗ 66 с пробегом: продажа грузовиков газ 66 б/у

>

Аренда манипулятора. манипулятор газ 66 аренда спб

ООО «Аренда Манипулятора» — узко специализированный сервис по предоставлению в аренду манипулятора для любых работ связанных с погрузкой, разгрузкой или перевозкой грузов. В нашем автопарке все грузовики с манипуляторами в собственности, а так же и другая профессиональная техника, так что мы предложим лучшие варианты аренды по стоимости без потери качества работ. Наш сайт www.asmagistral.ru в интернете можно найти по запросам: манипулятор газ 66 аренда спб и недорого арендовать манипулятор или заказать кран манипулятор для перевозки груза по Санкт-Петербургу и области.

Выполняем срочные заказы по телефону: +7 (812) 649-13-06 вся техника подается точно в срок без задержек. Мы оперативно реагируем на все Ваши пожелания. В наличии манипуляторы от 1,5 тонн до 25 тонн.

# манипулятор газ 66 аренда спб

ОТЗЫВЫ: манипулятор газ 66 аренда спб

Кирилл Сергеевич

Спасибо за помощь. Срочно потребовалось несколько бытовок в выходные. Выручили, перевезли быстро и профессионально.

Компания Главстрой СПб

Заказываем манипуляторы на постоянной основе. Подача всегда вовремя и без задержек. Заказывали манипулятор в аренду более 100 раз. Советуем всем работать с вами.

Компания СтройСнаб

Занимаемся арендой строительного оборудования. Постоянно требуются манипуляторы для работы и перевозки оборудования, строительной техники, материалов. Ребята зарекомендовали себя очень хорошо. Профи всегда можно порекомендовать.

Любовь Михайловна

Долго не могла найти манипулятор недорого от собственника, но в интернете нашла ваш телефон. Спасибо за помощь в организации перевозки контейнера. Выручили

Компания МеталлПром

Выражаем благодарность за работу. Пользуемся услугами манипулятора для перевозки металла, арматуры и разного строительного оборудования. Еще раз респект.

Последние выполненные заказы.

 

Заказ манипулятора от собственника
Нужно перевезти несколько бытовок со стройки на базу в Лен. область. Бытовки стандартного размера 6 метров по ширине 2,3 метра будет 3 шт. Аренда манипулятора планируется через несколько дней. Просьба рассчитать стоимость работ и уточнить наличие техники.

 

Вывоз контейнера с мусором
Нужен манипулятор вывезти два небольших контейнера с мусором из садоводства. Оплата будет по договору. Уточните цену работы манипулятора. Для справки контейнеры вывозим один раз в месяц. Жду звонка

 

Перевозка блок контейнера арендованным манипулятором от собственника
Как заказать манипулятор на выходные, чтобы перевезти контейнер с шиномонтажным оборудованием. Расстояние будет около 30 км. в пределах города. Нужно будет еще согласовать цену на работу манипулятора.

 

Перемещение гаража манипулятором
Какая стоимость аренды машины с манипулятором. Нужно переставить гараж с одного места на другое, а затем перевезти на расстояние 5 км. Вес гаража примерно 1,5-2 тонны.

 

Доставка контейнера с кирпичом
Срочно арендуем спецтехнику для перевозки двух контейнеров с кирпичом. Посоветуйте, что можно подобрать для перевозки контейнера весом 4 тонны.

 

Доставка бытовок манипулятором
Нужно поставить несколько бытовок на шаланду. Стрела должна быть телескопической. Задача переставить нижние бытовки наверх, а верхние переставить вниз. Уточните стоимость работы манипулятора и когда сможете предоставить технику.

 

Доставка пиломатериалов
Требуется перевезти пиломатериалы 15 кубов весом около 12 тонн. Расстояние перевозки составит 150 км. Ждем цену аренды.

 

Перестановка бетонных блоков
Хотим заказать манипулятор на несколько часов работы. Переставить бетонные блоки. Интересует цена услуг и ваш прайс-лист. Работа будет в области.

 

Переставить паллеты с тротуарной плиткой
На дачном участке нужно переставить несколько паллет с тротуарной плиткой, далее осуществить доставку в центр города. Сколько будет стоить?

 

Манипулятор перевезти павильон
На завтра недорого хотим арендовать кран манипулятор, будем перевозить павильон из центра в область, плюс дополнительная работа для техники с большой стрелой на второй заход перевезти строительный вагончик и дорожную плиту.

 

Доставка дорожных плит
Для оборудования площадки под строительную технику необходимо несколько манипуляторов. Будем перевозить дорожные плиты. По нашим расчетам работы на несколько смен. Оплата будет по безналичному расчету. Ждем КП на услуги.

 

Перевозка, подъем и разгрузка железного гаража

Требуется переставить гараж металлический негабаритный. Уточните стоимость работы. Как принимаете оплату? Гараж оббит железными листами. Звоните по контактному телефону.

 

Доставка станков и оборудования
Нужен манипулятор со стрелой 16 метров до 10 тонн поднять компрессор, несколько станков и переставить строительные леса. Далее все перевезти на расстояние 63 км. Вышлите, пожалуйста, прайс лист по ценам.

 

Доставка двигателя и заднего моста
Можете помочь с доставкой в автосервис двигателя и заднего моста автомобиля с выгрузкой на территории сервиса. Пропуск на въезд не нужен. Стоимость услуги манипулятора?

 

Доставка арматуры
Дайте расклад по ценам или прайс на услуги манипулятора. Периодически нужно доставлять с металлобазы арматуру клиентам. В основном Арматура 6 и 12 метровая и бухты пластиковой арматуры. Прайс можно отправить на контактную почту. Можно ли заказывать манипулятор круглосуточно в Санкт-Петербурге 24 часа?

 

Доставка сруба из бревен или бруса
В садоводстве строим дом, если возможность доставить разобранный сруб дома и бани до садоводства. Работа на целый день.

 

Перевозка и доставка ЖБИ конструкций
Хочу с завода ЖБИ перевезти несколько опор, так же кольца ЖБИ для колодца. Что по стоимости? Какая оплата нал. или безнал? Жду прайс на 4 часа работы манипулятора.

 

Если вас интересуют другие услуги манипулятора, если у вас совсем небольшой заказ или же интересует долгосрочное сотрудничество, просто позвоните.
Мы с вами обязательно договоримся! ежедневно с 7:00 до 23:00 / в другое время заказывайте
+7 (812) 649-13-06/Обратный звонок

ГАЗ 66, манипулятор

1. Hiab 090
Кран-манипулятор
1991 г., 195 ч.
27.04.2018
г. Санкт-Петербург 		490 000
2. Кран-манипулятор SAKAI SK-373
Кран-манипулятор
1994 г.
03.06.2020 		Группа компаний АТМКорп и Шайр
г. Москва
455 000
3. Манипулятор Mitsu Fighter 4×2 / Tadano 3 т, 10 м
Кран-манипулятор
1990 г.
26.05.2020 		ЕВРОДОЗЕР
г. Санкт-Петербург 		800 000
4. 140
Кран-манипулятор
1996 г.
08.11.2018 		ЮрТранс
г. Москва 		370 000
5. Hino Ranger
Кран-манипулятор
1994 г., 281116 км, 5000 ч.
10.05.2018 		Трак-Сток
г. Москва 		700 000
6. ГАЗ A21R22 Next
Кран-манипулятор
2017 г. , 37890 км
29.08.2020 		Трак-Сток
Московская область 		1 360 000
7. Кран-манипулятор ГАЗ C41R33
Кран-манипулятор
2014 г.
30.11.2018 		Дмитрий
г. Санкт-Петербург 		1 680 000
8. Кран борт Маз с гидроманипулятором
Кран-манипулятор
1999 г.
06.07.2020 		ООО «СДМ-Сервис»
г. Пермь 		570 000
9. Кран-манипулятор UNIC UR505
Кран-манипулятор
1991 г.
08.02.2020 		Группа компаний АТМКорп и Шайр
г. Москва 		1 208 000
10. Кран-манипулятор КЖДЭ-25
Кран-манипулятор
2000 г.
06.02.2020 		Спецтех
г. Москва 		650 000

ГАЗ 3308 с манипулятором — КомСпецМаш

Описание

Полноприводные модели ГАЗ с кму спецтехника для работы в труднодоступных местах, отдаленных регионах, где преобладает бездорожье.

ГАЗ 33088 (ГАЗ-66) с манипулятором открывает новые возможности для грузового автомобиля, позволяет осуществлять погрузочно-разгрузочные работы, осуществлять установку разнопрофильного оборудования, подавать материалы ниже уровня своей опоры.

Манипуляторные установки для ГАЗ-33088(ГАЗ-66).

На базе грузовиков осуществляется установка гидравлических и тросовых манипуляторов произведенных в России (ИНМАН) и за рубежом (Tadano, PALFINGER, FASSI, HYVA, Ferrari, DONGYANG, Soosan, KANGLIM), грузоподъемностью 1-2 т. Установки бывают нескольких видов: складываемые, телескопические (секционные) и тросовые. Телескопические стрелы состоящие из нескольких секций обладают хорошей компактностью в транспортном положении. В большинстве случаев манипуляторные установки для ГАЗ-33088 комплектуются обычными крюками. Для расширения возможностей манипулятора устанавливают навесное оборудование с захватами для круглых изделий, гидравлическими бурами, корзинами (люльками) или весами.


Установка крана-манипулятора на ГАЗ-33088.

В конструкцию автомобиля входит: бортовая платформа, кран-манипулятор, гидростанция или КОМ. В обязательном порядке устанавливаются аутригеры (лапы-опоры) и надрамник. В зависимости от модели, КМУ могут иметь до 4 аутригеров, за счет чего повышается устойчивость автомобиля во время работ. Надрамник представляет собой конструкцию сваренную из металла, бывает двух видов: короткий (только под КМУ) и длинный (по всей длине рамы). При установке крана-манипулятора на ГАЗ-3088 за кабиной, бортовая платформа смещается вперед, поэтому переносится крепление надстройки и удлинение межколесной базы автомобиля. Длинна бортовой платформы от 2,5 до 3.6 метра с возможностью перевозить груз не превышающий 2 т.


ГАЗ 33081 КМУ, цена на который будет менять в зависимости от комплектации:

  • 2-х местная или 5 местная кабина;
  • длинна борта от 3,6 до 5,2 метра;
  • тип КМУ;
  • производитель КМУ;
  • размещение крана за кабиной, в кузове или на заднем свесе;
  • наличие навесного оборудования.


Купить ГАЗ 33081 КМУ ,узнать о наличии авто или получить ответы на все возникшие вопросы по автомобилю, нужно осуществить звонок или написать консультантам. Они помогут подобрать подходящую для вас комплектацию. «КомСпецМаш» гарантирует качество товара и индивидуальный подход к каждому клиенту.

Монтаж манипулятора. Часть 1 | Аренда спецтехники

Первая часть серии статей про новый проект Логистик Инжиниринг, а именно, по сборке манипулятора – вышки с ямобуром на базе шасси Газона вездехода 4х4.

Изменения в трансмиссии ГАЗ 3309

Итак, был приобретен газ 3307 шоссейный с термобудкой без каких-либо намеков на полноприводный характер, манипулятор и бурение.

Первые шаги начались по изменению базового шасси в сторону вездеходной составляющей манипулятора – автобуровой.
Произвели замену заднего моста и передней балки на мосты ГАЗ 66, а также, замены передних рессор с креплениями к раме на запчасти с полноприводного газ 3308. Опираясь на опыт владения вездеходных Газонов (буровая БКМ-317), установили пластины метала толщиной 10 мм внутрь п-образного профиля рамы для ее разгрузки при езде по бездорожью в места крепления передних рессор, т. к. в этом месте часто трескается рама. Все мосты были перебраны, заменены головки ЦНШ. Простелены воздушные магистрали. Резина установлена с БТР. Вездеходный характер ямобура-вышки необходим для бурения и погрузочно-разгрузочных работах в полях и других сложных условиях работы манипулятора с буром и вышкой.
Далее по длине заднего кардана от Газ 66 было выбрано место крепления раздаточной коробки от Шишиги. Крепление РК создали с нуля, используя подушки двигателя от различных грузовиков. Затем средний кардан был подобран от Урала и установлен на ямобур через выточенные переходники под фланцы Газ. Передний же кардан изготовлен из заднего – удлинен и отбалансирован.

Мотор и коробка шасси

На шасси 3309 с завода был установлен проверенный и не прихотливый мотор Д-245 с турбиной, что полностью устраивало. Нами было принято решение о замене алюминиевой КПП на более выносливую коробку для бездорожья от ЗИЛ 130, что мы и выполнили. Для этого была изготовлена оправка для рассверливания новых отверстий в плите крепления кожуха маховика, маховик заменен на аналогичный с МТЗ-80, корзина сцепления от Зил-130 с доработками шлифовальной машинкой. Так же сам мотор был собран на новой поршневой, т. к. привод двух гидравлических насосов манипулятора и автобуровой требует реальных показателей крутящего момента. Выхлоп выведен под передний бампер для экономии места.

Подкачка шин на манипуляторе

В связи с требованиями использования подкачки шин (монтаж опор и бурение лунок в труднодоступных местах) встала необходимость в компрессоре и запасе воздуха на борту манипулятора. Для выполнения этих целей нашим специалистом был установлен компрессор от ЗИЛа (компрессор с Д-245 славится своей проблемностью, чем скомпрометировал своё использование на данной спецтехнике), который был установлен на место воздушного фильтра, а также несколько ресиверов в раме Газона для запаса воздуха на вездеходе. Фильтрующий элемент вынесли на крыло по типу Урала. Для привода компрессора ремнем заменили штатный двух ручейковый шкив на трех ручейковый. Подкачкой бурилки – вышки планируется управлять регулятором давления по манометру в кабине манипулятора.

                

Коробка отбора мощности ямобура

На РК и КПП установлены Коробки отбора мощности (КОМ) для привода гидронасосов аксиально-поршневого типа. Один для привода в движение манипулятора, а второй для вращения бура при монтаже опор, бурению лунок под фундамент и буронабивные сваи и других видах буровых работ. Управления КОМами пока в разработке и будет описано в следующей части статьи о сборке манипулятора с вышкой и ямобуром своими руками.

Подрамник манипулятора

Будку с ГАЗ 3309 демонтировали и начали подготавливать шасси для подрамника под манипулятор. В места установки шпилек КМУ в п-образный короб рамы Газона были варены полосы метала, чтобы не гнуло края рамы от веса КМУ с грузом. Подрамник вышки был изготовлен из двух швеллеров 16 и 14 размера. Меньший вложили в больший и проварили, тем самым получили отличный короб для монтажа манипулятора на шасси. Подрамник выполнен на всю длину рамы плюс 2 метра от оси заднего моста, что не превышает 60% от колесной базы автомобиля и не требует расчета на прочность рамы и консольной балки подрамника, а, следовательно, проще происходит оформление изменений в конструкцию ТС в ГИБДД. В заднюю часть подрамника установлен крюк для возможности таскать стойки ЖБИ при установке опор ЛЭП, а также вал с трещоткой тормозной КАМАЗ для крепления на тросе запасного колеса манипулятора-вышки снизу подрамника. В месте монтажа КМУ на шасси приварены пятаки для ограничения продольного смещения манипулятора по подрамнику.

                    

Гидравлика манипулятора и автобуровой

Для правильной развесовки ямобура гидравлический бак устанавливался КМУ в нишу подрамника под кузовом манипулятора, ведь для исключения перегрева гидравлического масла при бурении его объем увеличили до 300 л. Бак изготовлен из 3 мм железа, которое предварительно отпескоструили. Установлены два заборных крана с грубыми фильтрами очистки, один кран для замены гидравлического масла буровой, сливной фильтр с манометром для контроля загрязненности фильтрующего элемента, указатель уровня и температуры рабочей жидкости, сопун для исключения кавитации заборных шлангов бурилки на манипуляторе и штуцера для дренажных отверстий гидронасосов и гидромотора вращателя ямобура. Последние выполнены напрямую в бак в обход фильтрующего элемента в связи с необходимостью полного отсутствия кого-либо давления для долговечной работы гидропривода. Бак упирается в специальные постели и закреплен скобами. Для замены фильтрующего элемента автобуровой в кузове манипулятора предусмотрено смотровое окно.

 

Крепление манипуляторной установки

Для крепления манипулятора изготовлены шпильки с мелкой резьбой максимального диаметра по монтажным проушинам КМУ и гайки к ним. Первые гайки высокие для надежного протягивания, вторые – низкие используются в качестве контргаек, защищая от откручивания высоких при езде по бездорожью и вибраций при бурении лунок. Притягивают шпильки КМУ к раме с подрамником через специальные Ф-образные пластины из толстого листового метала. Важно! При изготовлении данных шпилек крепления манипулятора надо подобрать материал стали. Ведь при использовании высокоуглеродистой стали крепление может лопнуть, а оно должно немного тянуться. Монтаж КМУ на шасси выполнен другим манипулятором.

                          

Автор: Толкачев Павел

 

Газ66 — Грузовые автомобили — OLX.ua

Газ 66

Транспорт » Грузовые автомобили

167 223 грн.

Договорная

Терноватый Кут Сегодня 07:48

60 000 грн.

Договорная

Полтава Вчера 19:03

Бельская Воля Вчера 18:56

209 029 грн.

Договорная

Новоград-Волынский 12 февр.

Полтава 12 февр.

Днепр, Индустриальный 11 февр.

Харьков, Основянский 11 февр.

139 353 грн.

Договорная

Бобровица 10 февр.

Львов, Франковский 10 февр.

103 121 грн.

Договорная

Тернавка 10 февр.

100 334 грн.

Договорная

Газ 66

Транспорт » Грузовые автомобили

150 000 грн.

Договорная

Великая Александровка 9 февр.

Газ 66

Транспорт » Грузовые автомобили

Кагарлык 8 февр.

Крано-манипуляторная установка на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309

______________________________________________________________________________

Крано-манипуляторная установка на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309

Грузовой момент: от 3,9 до 25,9 тм
Полная масса транспортного средства: от 5 т и более

Известная серия крано-манипуляторных установок коленного типа в линейке продукции производителя Amco Veba, которая устанавливается на автомобили ГАЗ-3307, ГАЗ-3309. Объединяет в себе широкую гамму гидроманипуляторов.

Крано-манипуляторная установка Амко Веба этой серии монтируются на бортовые грузовики на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309 средней и высокой грузоподъемности и полуприцепы как за кабиной, так и на задний свес рамы.

В данной серии присутствует модификации КМУ с маркировкой Jib в наименовании модели крана, что означает наличие у данного КМУ дополнительной секции на конце основной стрелы с возможностью телескопировать ее под углом к основной стреле.

Все КМУ на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309 (серия 800), начиная с модели 810, в обязательном порядке комплектуются системой SGS, позволяющей увеличить скорость работы крана за счет увеличения скорости выдвижения стрел.

На крано-манипуляторную установку Амко Веба, начиная с модели 817, устанавливается гидропривод выдвижения аутригеров и система SDD, позволяющая более точно управлять поднимаемым грузом.

Особенности конструкции КМУ на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309

— Ограничитель нагрузки

— Шестигранное сечение секций стрелы

— Дополнительное выдвижение опор по ширине

— Оптимизированная передача подъёмного усилия через систему рычагов

— Колонна на «шаровой опоре»

Оборудование крано-манипуляторной установка КМУ на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309

— Предохранительные клапаны

— Выдвижение опор вручную до 3,04 м

— Кол-во секций стрелы: с гидроприводом – 3, с ручным выдвижением – 1

— Горизонтальный вылет, м: 7,80

— Высота подъёма груза, м: 10,6

— Угол поворота 380°

— Пульт управления, 4 рычага, на обеих сторонах колонны

— Масляный бак, л: 35

— Поворотный крюк

— Вес КМУ Амко Веба в базовой комплектации, кг: 750

— Напорный фильтр

— КОМ

— Насос

— Подрамник

— РВД

Дополнительное оборудование и принадлежности КМУ Амко Веба на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309

— Сиденье для оператора

— Пульт управления на сиденье

— Комплект дополнительной секции гидрораспределителя

— Электрокомплект устройства ограничения поворота КМУ Амко Веба

— Ограничитель предельной нагрузки

— Поворотные опоры

— Выдвижение опор вручную до 4,06 м

— Выдвижение опор вручную до 4,78 м

— Гидропривод на выход опор до 4,06 м

— Дополнительные опоры для монтажа на транспортное средство с выдвижением вручную до 2,80 м

— Дополнительная фиксированная опора, с выдвижением до 1,82 м

Технические характеристики крано-манипуляторной установки на базе ГАЗ-3307, ГАЗ-3309

Рабочие параметры КМУ

Модель крано-манипуляторной установки — Амко Веба 804/1s

Грузовой момент, Тм — 3. 8

Максимальная грузоподъемность на минимальном вылете, кг — 995

Максимальный вылет, м — 4.98

Грузоподъемность на максимальном вылете, кг — 770

Угол поворота, градус — 380

Вес, кг — 710

Габариты, мм (длина/высота/ширина) — 2100x1845x560

Грузоподъемность, кг — 4500

Характеристика шасси ГАЗ-3307, ГАЗ-3309

Масса автомобиля снаряженная, кг — 3530 / 3200

Масса автомобиля ГАЗ-3307, ГАЗ-3309 полная, кг — 8180

Диски, размерность — 6,0Б-20

Шины, размерность — 8,25R-20

Максимальная скорость, км/ч — 95

Время разгона до 80 км/ч, с — 55 / 40

Расход топлива, л/100 км при 60 км/ч — 14

Расход топлива, л/100 км при 80 км/ч — 19

Максимальный подъем, преодолеваемый автомобилем, %, не менее — 25

Запас хода по контрольному расходу топлива при движении с постоянной скоростью 60 км/ч, км — 750

 

______________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________

Каталоги запасных частей и сборочных деталей

В Красноярском крае скрестили ПАЗ с ГАЗ-66 и получили снегоболотоход

Примечательный вездеход сделала небольшая компания из города Железногорск (Красноярский край). На удлиненную и усиленную раму от ГАЗ-66 установили кабину, сделанную из половины корпуса старого автобуса ПАЗ, кран-манипулятор Tadano и бортовую грузовую платформу, добавили пару мостов и получили пневмоколесный полноприводный (8×8) автомобиль-вездеход П8WD «ГЕОЛКОМ-ПМ».

Разработчики позиционируют свое детище, как транспортное средство, способное передвигаться по сложной пересеченной местности с преодолением крутых затяжных подъемов, водных преград, заболоченных участков и снежного покрова. В зависимости от условий эксплуатации на снегоболотоход устанавливаются колеса с грузовыми покрышками ОИ-25.

Машина предназначена для транспортировки людей, грузов и оборудования при проведении изыскательских и геологоразведочных работ. Также возможно использование в качестве транспортной базы для установки статического зондирования и малогабаритной буровой установки. Для проведения погрузочно-разгрузочных работ используется телескопический крана (опция) с тросовой подвеской крюка.

Как уже говорилось выше, базой для необычного вездехода стала рама от ГАЗ-66, также как два дополнительных ведущих моста. Кабина, рассчитанная на 6 человек, с учетом водителя, выполнена из части кузова автобуса ПАЗ-3205. Карданные валы частично заимствованы с гусеничного трактора ДТ-75, а колеса от трактора Т-150. Три раздаточные коробки были позаимствованы от полноприводного ГАЗ-3308 «Садко». В качестве силовой установки на П8WD «ГЕОЛКОМ-ПМ» используется турбированный дизель Isuzu, который имеет рабочий объем 7 литров и развивает мощность 200 л.с. Используемый на машине кран-манипулятор имеет грузоподъемность 3 тыс. кг. Также автомобиль оснащен передней лебедкой с усилием 7 тыс. кг.

Технические характеристики четырехосного снегоболотохода П8WD «ГЕОЛКОМ-ПМ»:

Полная масса: 10 000 кг

Грузоподъемность: 3 000 кг

 

Длина: 7500 мм

Ширина: 2540 мм

Высота: 3200 мм

Высота по крану-манипулятору: 3700 мм

Погрузочная высота: 1500 мм

 

База: 1500×1800×1500-4800 мм

Колея передних колес, (1 и 2 мосты поворотные): 2050 мм

Колея задних колес: 2000 мм

Дорожный просвет: 400 мм

Угол свеса с полной нагрузкой:

  • передний: 45º
  • задний: 45º

Радиус поворота по колее наружного переднего колеса: 9 м

 

Максимальная скорость по шоссе: 80 км/ч

Расход топлива на 100 км: 20 л

Глубина преодолеваемого брода: 1,5 м

Ширина преодолеваемой траншеи: 1800 мм

Наибольший угол подъема: 60º

Калифорния для расследования возможных «рыночных манипуляций» ценами на бензин

Фото (c) Hirkophoto — Getty Images На Гавайях исторически были самые высокие цены на бензин в стране. Помимо высоких государственных налогов, существует дорогостоящая проблема транспортировки топлива через океан.

Но в начале этого года Калифорния забрала эту сомнительную честь у 50-го штата и расширила свое лидерство над остальными 49 штатами в том, что касается того, сколько автомобилисты должны платить за заправку. Средняя цена на обычный бензин в Калифорнии — 4 доллара.04 за галлон, в то время как в среднем по стране составляет 2,85 доллара, согласно AAA.

Энергетическая комиссия Калифорнии (CEC) начала расследование, чтобы узнать, почему такое несоответствие и имели ли место какие-либо манипуляции с ценами. Агентство начало пятимесячное исследование цен на бензин в штате.

В Калифорнии цены на газ в начале 2019 года составляли в среднем 3,34 доллара за галлон, тогда как в среднем по стране составляли 2,25 доллара. С тех пор средний показатель по стране вырос на 60 центов, в то время как потребители в Калифорнии платят в среднем на 70 центов за галлон больше.

Проблемы на нефтеперерабатывающих заводах

Повышение цен совпало с временной остановкой нефтеперерабатывающего завода Valero в Бенисии, Калифорния, который обеспечивает значительную часть территории штата. Остановка была заказана из-за выброса частиц нефтяного кокса, которые являются побочным продуктом процесса переработки нефти.

В то же время нефтеперерабатывающий завод Phillips 66 в Южной Калифорнии ограничил свою деятельность из-за проблем с техническим обслуживанием. Из-за перебоев в поставках на заправочные станции цены на заправку резко выросли.

В служебной записке губернатору ЦИК признала, что проблемы с нефтеперерабатывающими заводами были фактором, но заявила, что следует также изучить возможные манипуляции на рынке. Consumer Watchdog заявила, что за последние четыре года выпустила серию отчетов, в которых показано, что нефтяные компании отказываются от бензина и завышают цены на своих фирменных заправках, чтобы поднять цены.

«Комиссия, наконец, изучает, как пять нефтеперерабатывающих предприятий, которые контролируют 90 процентов бензина в этом штате, удерживают бензин, когда нефтеперерабатывающие заводы выходят из строя, а также искусственно завышают розничные цены на своих фирменных станциях», — сказал Джейми Корт, президент Consumer Сторожевая собака.

Роль государственных налогов и правил

Но в своем сообщении в Twitter Патрик ДеХаан, нефтяной аналитик GasBuddy, сказал, что, по его мнению, правительство Калифорнии не помогает автомобилистам выяснять цены.

«Главный рецепт роста цен — это повышение государственных налогов на газ, специальные смеси газа и налог на выбросы углерода», — сказал ДеХаан в своем твите. «Еще больше затрудняет пополнение запасов, если нефтеперерабатывающий завод выходит из строя».

В конце 2017 года автомобилисты Калифорнии начали платить дополнительно 12 центов за галлон бензина, поскольку вступило в силу повышение государственного налога на бензин.

Но Суд утверждает, что крупные нефтепереработчики взимали с независимых заправочных станций на 20–30 центов меньше за тот же бензин, что, по ее словам, показывает, что они также могут продавать его дешевле.

Возбуждение, обнаружение и электростатическая манипуляция плазмонами терагерцового диапазона в двумерной электронной системе

Принципиальная схема

Схема нашей двумерной плазмонной схемы ТГц, в которой фотопроводящий материал LT-GaAs монолитно интегрирован с 2DES, показан на рис.1а. Устройство было изготовлено из пластины МЛЭ (рис. 1b), которая включала слой LT-GaAs вместе с гетероструктурой GaAs / AlGaAs, содержащей 2DES (см. Дополнительные подробности в разделе «Методы»). Затем на слое LT-GaAs были определены две пары фотопроводящих (ПК) переключающих контактов после того, как он был подвергнут селективному влажному травлению для удаления 2DES и обнажения нижележащего фотопроводящего слоя LT-GaAs. Копланарный волновод (CPW) направляет терагерцовые импульсы, генерируемые, например, переключателем S1 ПК, на омический контакт, который используется для инжекции пикосекундных импульсов в мезу 2DES (длиной 73 мкм). Когда распространяющийся ТГц импульс достигает этого омического контакта, часть энергии импульса вводится в 2DES, передается через 2DES и затем выходит через второй омический контакт перед тем, как попасть в соседнюю секцию CPW. Первый омический контакт также отражает часть распространяющегося импульса. Затем отраженные или переданные сигналы с временным разрешением дискретизируются на S2 или S3 / S4 соответственно. Как показано на рис. 1c, металлический затвор шириной 4,4 мкм был определен на вершине мезы 2DES.Отрицательное напряжение затвора ( В g ), приложенное к этому затвору, использовалось для истощения носителей и, таким образом, настройки концентрации электронов ( n s ) в 2DES внизу. Напряжение ( В, , , , , ), необходимое для полного истощения носителей под затвором при 4 К после освещения, составляло ~ -3,0 В (см. Дополнительное примечание 1 и рисунок S1).

Рисунок 1

Схема терагерцовой двумерной плазмонной схемы.

( a ) Принципиальная схема плазмонной схемы ТГц и устройство измерения для сигналов модуляции затвора. S1 / S2 и S3 / S4 — две пары переключателей ПК, сформированные на противоположных сторонах мезы 2DES, которые используются для генерации или обнаружения терагерцовых импульсов; Импульсы генерируются путем приложения смещения при освещении импульсным Ti: сапфировым лазером с длиной волны 800 нм, в то время как обнаружение достигается путем измерения генерируемого фототока как функции временной задержки оптического пути. ( b ) Слоистая структура пластины, монолитно интегрирующей LT-GaAs и гетероструктуру GaAs / AlGaAs, содержащую 2DES (красная область).( c ) Микроскопическое изображение мезы 2DES. Металлический затвор длиной 4,4 мкм был расположен на вершине мезы 2DES, а ширина незакрытых областей по обе стороны от затвора составляла 19,7 мкм и 48,9 мкм.

Наша 2DES-меза поддерживает распространение 2D-плазмонов на ТГц частотах 14,15 . Следовательно, когда импульс ТГц вводится в 2DES, 2D плазмоны возбуждаются в широком диапазоне частот, и 2DES действует как плазмонная линия передачи. Соотношение плазмонной дисперсии в 2DES определяется выражением:

, где e и m * — заряд и эффективная масса электронов в GaAs, соответственно, ε 0 — диэлектрическая проницаемость вакуума, ε eff ( k ) — эффективная относительная диэлектрическая проницаемость, а k — плазмонное волновое число 16,17,18 .В отличие от объемных плазмонов, резонансная частота 2D плазмонов зависит от геометрического размера. Чтобы возбудить резонансную плазмонную моду, k должен удовлетворять условию k = nπ / L , где n = 1, 2, 3… и L — длина плазмонной полости. Затем фазовая скорость плазмонов получается с использованием v p = ω p / k . В несвязанных областях 2DES ведет себя как дисперсионная однопроводная плазмонная линия передачи 19 .Однако в закрытой области металлический затвор экранирует кулоновскую восстанавливающую силу, которая снижает ускорение электронов, вызываемых возбуждающим электрическим полем ТГц диапазона. Таким образом, плазмоны в этой области имеют гораздо более низкие значения v p по сравнению с не связанными областями. Эффективная диэлектрическая проницаемость ε eff ( k ) в закрытой области определяется как ε eff ( k ) = [ε 2 + ε 1 coth ( kd )] / 2, где ε 1 и ε 2 — относительная диэлектрическая проницаемость AlGaAs и GaAs, соответственно, а d — расстояние от металлического затвора до 2DES 18 .Следовательно, дисперсию плазмонов можно записать:

Если эффект экранирования сильный (когда kd → 0), линия передачи эффективно действует как плазмонный волновод с параллельными пластинами, поддерживая бездисперсионную поперечную электромагнитную (ТЕМ) моду 8,17 .

Распространение ТГц импульса в 2DES

Чтобы исследовать инжекцию и распространение ТГц импульсов через 2DES, мы измерили входные и переданные импульсы, используя, по сути, встроенный ТГц спектрометр во временной области 20, 21 . Первоначальные измерения были выполнены в гелиевом криостате с непрерывным потоком при 4 К (см. Дополнительное примечание 2 и рисунок S2). На рис. 2а показаны измеренные входные и отраженные импульсы в зависимости от В g . Первый пик, наблюдаемый при 0 пс, — это входной импульс, генерируемый S1 и обнаруживаемый S2 через проводящую связь двух соседних переключателей PC через центральный проводник. Второй пик с центром в 9,8 пс — это сигнал, отраженный от омического контакта, ближайшего к S1 / S2.Когда импульс ТГц достигает этого омического контакта, он частично отражается от интерфейса CPW / 2DES, в то время как часть сигнала вводится в мезу 2DES. Когда В g уменьшается с 0 В до В th (-3,0 В), на отраженном сигнале во временной области появляется «плечо». Амплитуда этой особенности увеличивается с уменьшением V g и достигает насыщения при V th . Мы связываем «плечо» с усилением отражения сигнала, распространяющегося в 2DES, от повышенного барьера под стробируемой областью при приложении отрицательного напряжения. Когда V g = 0 В, и поскольку v p в закрытой области ниже, чем в несвязанной области, несоответствие k (k = ω / v p ) приводит к образованию преграды. Поскольку V g уменьшается, n s и соответствующий v p в закрытой области также уменьшаются.В результате увеличивается несоответствие k между закрытыми и незащищенными областями, что приводит к наблюдаемому увеличению отражения от границы раздела между закрытыми и незащищенными областями. Когда V g достигает V th , канал 2DES полностью перекрывается, поэтому амплитуда отражения не может больше увеличиваться.

Рисунок 2

Входной и переданный ТГц импульс через канал 2DES.

( a ) Измеренные входные (и отраженные) импульсы для различных В g при 4 К.Импульс ТГц генерируется S1 и обнаруживается S2. ( b ) Измеренные передаваемые сигналы через 2DES для различных В g при 4 К. ТГц импульс копланарного режима генерируется смещением как S3, так и S4, с обнаружением S2.

CPW допускает два доминирующих режима распространения квази-ТЕМ: копланарный и щелевой режим. Для измерения входного импульса сигнал, запускаемый с одного переключателя ПК, представляет собой смесь двух режимов. В нашей структуре пара переключателей ПК (S3 и S4) расположена по обе стороны от центрального проводника CPW, позволяя селективно возбуждать волновод с помощью выбора смещения переключателя ПК 21 (см. Дополнительное примечание 3).Мы обнаружили, что при уменьшении В g от 0 до В th передаваемый сигнал компланарной моды показал сильную зависимость от В g , тогда как переданная линия слота Компонент моды не показал такой зависимости (дополнительные рисунки S3b, c), что указывает на то, что только копланарная мода эффективно вводится в 2DES. При уменьшении В g от 0 В до В th , передаваемый сигнал компланарной моды показал сильную зависимость от V g .Когда канал 2DES отсечен (, т.е. для В g ≤ -3 В), все еще присутствует значительный сигнал, вызванный перекрестным сигналом, возникающим в результате емкостной связи импульсов между омическими контактами. и соединение между двумя незащищенными плазмонными полостями 22 . Этот паразитный сигнал не зависит от В g , тем не менее, что позволяет нам получить импульс, передаваемый по каналу 2DES, путем вычитания перекрестного сигнала для отсеченного канала (при В g = -3 В, Т = 4 К).Как показано на рис. 2b, полученный передаваемый сигнал не изменяется существенно между 0 В и -2 В. Однако, поскольку В g приближается к В th , несоответствие в k между закрытой и закрытой областями значительно увеличивается из-за уменьшения n s и v p в закрытой области (дополнительный рисунок S4), что приводит к резкому снижению передачи. Кроме того, полная ширина-полувысота (FWHM) передаваемого импульса при В g = 0 В составляет примерно 9 пс, что намного больше ширины входного импульса (~ 1,5 пс ). Вклад в уширение этого импульса в области CPW составляет 1,2 пс, если судить по сравнению FWHM отраженного импульса (~ 2,7 пс), который распространяется на такое же расстояние внутри CPW, что и переданный импульс (рис. 2a), с этой шириной входного импульса. Следовательно, наблюдаемое уширение импульса (~ 9–1.5 пс = 7,5 пс) в основном вызвано сильной дисперсией плазмонов в 2DES, и особенно в несвязанных областях, где их дисперсия больше 18,23 .

Электростатическая модуляция 2D-плазмонов

Динамика 2D-плазмонов в 2DES может быть получена путем измерения прошедшего импульса как функции В g . Однако сравнительные данные, полученные путем вычитания импульсов, измеренных в разное время, показали плохое отношение сигнал / шум (SNR) из-за очень медленного дрейфа мощности лазера и / или положения фокуса. Поэтому мы использовали другой метод для более подробных измерений, при котором слабый сигнал переменного тока ( В, , , , мод. , ) накладывался на смещение затвора постоянного тока, что позволяло обнаруживать синхронизацию (см. Рис. 1a). Разрешенный по времени ток передаваемого импульса обозначается как I ( t , V g ) и его изменение (Δ I ( t , V g ). )) с размахом смещения затвора около среднего напряжения В g , i.е. ΔI (t , V g ) / ΔV g , извлекается с использованием стандартных методов фиксации. Если амплитуда В mod достаточно мала, измеренный сигнал эквивалентен dI (t , V g ) / dV g (см. Дополнительное примечание 5). Изменяя V g на фиксированном V mod , можно было записать изменения передаваемого ТГц сигнала в зависимости от V g . Этот метод модуляции затвора обеспечил улучшение отношения сигнал / шум более чем в 50 раз (см. Дополнительное примечание 6 и рисунок S6). Чтобы интерпретировать наши результаты модуляции затвора, была разработана полная аналитическая модель (см. Дополнительное примечание 7). Основываясь на этой модели, мы обнаруживаем, что сигнал резонансного возбуждения выбирается с помощью затворной модуляции, что позволяет выделить резонансную частоту плазмонов в полости.

Подробные измерения модуляции затвора были выполнены в холодильнике для разбавления He 3 / He 4 замкнутого цикла (подробности см. В методах) 13 .На рисунке 3a показаны сигналы модуляции затвора, полученные при В g = -2 В, когда смещение переключателя ПК ( В DC ) в +5 В было приложено к S1 для генерации пикосекунды. импульсный сигнал распространяется к S3. Чтобы удалить высокочастотный шум в данных, не теряя полезной информации, измеренные сигналы пропускались через цифровой фильтр нижних частот с частотой среза 0,6 ТГц, выбранной выше, чем верхняя частота затвора. -модулированные сигналы (~ 0.4 ТГц). Время, необходимое для распространения импульса через структуру, соответствует сумме времени прохождения в CPW ( t CPW ) и в 2DES ( t 2 DES ). Измерение импульсов, генерируемых в S1 и измеренных в S3, было наложено на измерение переданного в обратном направлении ТГц сигнала (, т. Е. , распространяющегося от S3, смещенного на +5 В, к S1), что выявило общее время приема-передачи, Δ t = 2 ( т CPW + т 2DES ), из 33.3 пс (рис. 3а). Было обнаружено, что измеренные сигналы модуляции затвора симметричны для двух направлений распространения (что было подтверждено перестановкой переключателей возбуждения и обнаружения). Измерение временной задержки между входным импульсом и его отражением от интерфейса CPW / 2DES (рис. 2а) для t CPW было найдено равным ~ 9,8 пс. Таким образом, t 2 DES составляет ~ 6,9 пс. Соответствующая средняя скорость импульса в 2DES составляет ~ 1.1 × 10 7 м / с, что на порядок меньше, чем в CPW (~ 1.1 × 10 8 м / с) и близко к ожидаемой скорости плазмонов в 2DES, что подтверждает наше предположение о плазмонной возбуждение. Кроме того, передаваемые сигналы, показанные на рис. 3а, состоят из отчетливых периодических колебаний. Когда пикосекундный импульс вводится в 2DES, частотные компоненты импульса, которые удовлетворяют условиям резонанса Фабри-Перо (FP) закрытых или незащищенных плазмонных резонаторов, захватываются и подвергаются утечкам колебаний внутри резонатора.Поскольку n s в закрытом резонаторе настроен на V g , резонансные сигналы от закрытого плазмонного резонатора сильно модулируются составляющей постоянного тока V g . Используя метод синхронизации, модулированный сигнал резонансного возбуждения регистрируется, и соответствующая резонансная частота и затухание возбуждения могут быть получены с использованием нашей аналитической модели. В соответствующем спектре быстрого преобразования Фурье (БПФ) (рис.3b), две наиболее сильные наблюдаемые частоты плазмонного резонанса составляют 132 ± 2 ГГц и 264 ± 2 ГГц, соответствующие основной и второй плазмонной моде закрытого плазмонного резонатора, соответственно. Используя n s = 4,9 × 10 15 м −2 при том же В g = -2 В, полученном из in situ измерения магнитотранспорта с двумя выводами см. дополнительное примечание 4), предсказанные частоты плазмонного резонанса в стробированной области, вычисленные с использованием уравнения (2), равны 136 ГГц ( n = 1 и k = π / 4.4 мкм −1 ) и 264 ГГц ( n = 2 и k = 2π / 4.4 мкм −1 ), что близко к нашим измеренным значениям. Стробируемая область 2DES работает как полость FP, а длина затвора эквивалентна половине длины волны и длине волны для основной и второй мод соответственно. На рис. 3b также присутствует резонансная мода около 311 ГГц (обозначена черной стрелкой), которую можно отнести к основной плазмонной моде в незащищенной области длиной 19,7 мкм (частота, рассчитанная с использованием уравнения. (1) составляет 306 ГГц). То, что несвязанные сигналы плазмонного резонанса могут быть извлечены из этих измерений, сначала несколько удивительно, но это можно объяснить с помощью нашей аналитической модели (см. Дополнительное примечание 7). В отличие от мод, формируемых закрытым резонатором, этот резонанс не изменяет частоту при изменении V g . Однако, как показано на рис. 2b, передача широкополосного инжектируемого сигнала через 2DES также сильно модулируется размахом В g , когда V g ниже -2 В.Следовательно, амплитуда колебаний в незащищенной полости также модулируется, что позволяет обнаруживать этот резонансный режим с помощью нашего метода модуляции затвора. Помимо этих трех основных резонансных мод, есть несколько других более слабых резонансных пиков во всем спектре, которые можно классифицировать как связанные моды двух соседних резонаторов для низкочастотных (<100 ГГц) резонансов и мод более высокого порядка.

Рисунок 3

Модуляция 2D плазмонов в канале 2DES.

( a ) Наложение измеренных сигналов стробирующей модуляции как функция времени для В g = -2.0 В, при котором терагерцовые импульсы распространяются от S1 к S3 (положительная временная область) и от S3 к S1 (отрицательная временная область). ( b ) Спектр БПФ сигнала модуляции затвора, измеренный при В g = -2,0 В. Резонанс на частоте 311 ± 6 ГГц обозначен черной стрелкой.

Чтобы исследовать зависимость плазмонных резонансов от В g , мы измерили профили во временной области сигналов модуляции затвора в зависимости от В g (рис.4а). По мере того, как V g смещается в сторону V th , n s в стробированной области уменьшается и, соответственно, частота плазмонного резонанса в стробированной области уменьшается. Это приводит к увеличению наблюдаемого периода плазмонных колебаний сигналов во временной области. В соответствующих спектрах БПФ (рис. 4b) частота первой стробируемой плазмонной моды настраивается с 159 ГГц на 111 ГГц путем развертки V g от -0.От 4 В до -2,5 В, а красное смещение составляет 48 ГГц. Между тем, частота второго режима испытывает красное смещение на 97 ГГц с 302 ГГц до 205 ГГц. Значения резонансных частот и красного смещения для второй моды примерно вдвое больше, чем для первой моды. Из измеренных частот стробируемых плазмонных мод на рис. 4b мы вычислили n s для каждого значения V g , используя уравнение (2), и сравнили их с измеренными n . s из измерений магнитотранспорта, как показано на рис.4в, и обнаружил хорошее совпадение этих значений.

Рисунок 4

Электростатическая манипуляция двумерными плазмонными резонансами.

( a ) График в цветовой шкале измеренных сигналов стробирующей модуляции как функции времени и В g . ( b ) Цветовой график нормализованных спектров БПФ для сигналов стробирующей модуляции, измеренных как функция частоты и В g . Резонанс около 311 ГГц для В g ≤ -2.0 В обозначено черной стрелкой. ( c ) n s в закрытой области как функция V g . Они вычисляются с использованием измеренных частот основной (черные точки) и второй (красные точки) плазмонных мод и измерений двухполюсного магнитотранспорта той же мезы 2DES (синие звездочки).

CFTC обвиняет подразделение BP в манипулировании рынком пропана

Ник Сноу
Вашингтонский корреспондент

ВАШИНГТОН, округ Колумбия, 29 июня — Комиссия по торговле товарными фьючерсами США обвинила дочернюю компанию BP PLC в ограничении поставок пропана на внутреннем рынке рынок и пытается поднять его цену.

В гражданском иске, поданном 28 июня в федеральный окружной суд Северного Иллинойса, CFTC заявила, что BP Products North America захватила рынок физического пропана TET в феврале 2004 года и манипулировала ценой.

CFTC также обвинила подразделение BP в попытке загнать в угол физический рынок пропана TET в апреле 2003 г. и манипулировать ценой.

«Сдерживание товарного рынка — это больше, чем угроза целостности рынка. Это незаконная деятельность, которая может иметь рыночные последствия для участников коммерческого рынка, а также для розничных потребителей по всей стране», — сказал исполнительный директор CFTC Грегори Мочек.

ВР Продактс отрицает обвинения. «Мы изучаем то, что было подано, но на основе нашего расследования сделок, которые мы изучили на сегодняшний день, мы определили, что никаких манипуляций на рынке не происходило. Мы действуем не так», — говорится в заявлении.

Он отметил, что Министерство юстиции США также подало уголовное дело против Денниса Н. Эбботта, бывшего сотрудника, который признал себя виновным. Компания BP сообщила, что Эбботт, который заявил в заявлении, сопровождающем заявление о признании себя виновным в сговоре с целью манипулирования рынком пропана, был уволен за несоблюдение политики компании.

Пропан TET — это основной пропан, используемый для отопления жилых и коммерческих помещений на северо-востоке США, особенно в сельских районах, недоступных для систем природного газа, пояснила CFTC. Этот термин относится к поставке пропана на терминал Texas Eastern Products Pipeline Co. в Мон-Бельвье, Техас.

Цены на пропан TET влияют на фьючерсный контракт на пропан Нью-Йоркской товарной биржи отчасти потому, что контракт предусматривает поставку пропана на TEPPCO’s Mont. Как сообщили в CFTC, терминал Бельвье.

Особые сборы
В жалобе CFTC утверждалось, что Марк Рэдли, в то время управляющий торговлей сжиженным газом в подразделении BP, с ведома и согласия высшего руководства разработал и реализовал спекулятивную торговую стратегию, чтобы захватить рынок пропана TET в феврале 2004 года. В нем говорилось, что внутренние документы компании показывают, что трейдеры планировали открыть длинную февральскую позицию по пропану, удержать часть этого пропана с рынка и поднять цену.

По словам CFTC, загоняя рынок в угол, трейдеры BP якобы стремились получить как минимум 20 миллионов долларов прибыли «с потенциальным потенциалом роста оттуда.«Предполагаемая схема привела к искусственному завышению цены на пропан TET, — она ​​взимала.

Стратегия привела к тому, что физическое положение пропана дочерней компании BP Products превышало запасы пропана всей системы TEPPCO, согласно CFTC». «BP владела более 88% всего пропана TET», — говорится в сообщении.

Доминирующее и контролирующее положение компании позволило ей диктовать цены, по которым она будет продавать пропан краткосрочным клиентам, говорится в жалобе. В нем говорилось, что действия BP Products подтолкнула цену пропана до уровня более 90 центов за галлон, уровня, который, по словам CFTC, не был бы достигнут при нормальном давлении спроса и предложения.

В жалобе утверждалось, что компания пыталась манипулировать рынком пропана TET, используя аналогичную стратегию в апреле 2003 года в качестве пробного запуска под руководством Рэдли.

BP сообщила в своем заявлении, что, согласно результатам внутреннего расследования, торговая деятельность в феврале 2004 г. «не вызвала искусственного ценообразования». Утверждения CFTC были основаны на неточной или неполной информации и явились следствием неправильного применения закона к указанным сделкам с пропаном.

«Все сделки, о которых идет речь, сопряжены с риском для ВР, поскольку на них можно было потерять деньги.«Это были отдельные сделки», — заявила компания.

Эбботт, который в жалобе CFTC был назван торговым менеджером BP Products NGL в отсутствие Рэдли, 28 июня признал себя виновным в сговоре в федеральном окружном суде округа Колумбия. Ему грозит до По данным уголовного отдела Министерства юстиции, 5 лет тюрьмы, штраф в размере 250 000 долларов и контролируемое освобождение после заключения. участники рынка и другие.Например, по его словам, трейдеров проинструктировали избегать использования таких терминов, как «сжатие», «кредитное плечо» и «угол» при описании стратегии в электронных письмах и телефонных разговорах.

Свяжитесь с Ником Сноу по адресу [email protected].

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или уточнить у системного администратора.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Цена на бензин на десять центов, государственные следователи по-прежнему не обращают внимания на запрос службы контроля потребителей, чтобы исключить манипулирование ценами на НПЗ

САНТА-МОНИКА, Калифорния, 19 февраля 2015 г. / PRNewswire-USNewswire / — Сегодня Consumer Watchdog заявила, что спотовая цена на газ подскочила на десять центов за ночь, как и предсказывала группа после закрытия двух НПЗ, затронувших 16 процентов перерабатывающие мощности государства.

«Нам действительно нужен надлежащий надзор за нефтеперерабатывающими заводами с точки зрения исключения манипуляций с ценами через закрытие», — сказала защитник прав потребителей Лиза Такер, написавшая два письма государственным чиновникам ранее на этой неделе.

Письма см .:
http://www.consumerwatchdog.org/resources/steelworkersstriketesoroltr.pdf
http://www.consumerwatchdog.org/resources/refineryletterfeb18.pdfOil

Калифорния имеет запас бензина только на десять дней по сравнению с 24 днями в среднем везде, сказала она.«В такой ситуации каждый день на счету. Нам нужен закон, требующий от компаний держать под рукой больше газа, чтобы смягчить остановки нефтеперерабатывающих заводов».

Нефтегазовые компании — крупнейшие лоббисты в Сакраменто. В период с января 2009 года по сентябрь 2014 года нефтяная промышленность потратила 106 миллионов долларов на лоббирование и пожертвования в пользу политиков и избирательные кампании в Калифорнии. В 2014 году Нефтяная ассоциация западных штатов (WSPA), которая представляет все основные нефтеперерабатывающие предприятия штата, включая ExxonMobil, Valero, Phillips 66, Tesoro, BP и многие другие, потратила 8 долларов. 8 миллионов на лоббировании. Сама компания Chevron потратила 4,2 миллиона долларов.

«Было бы обидно, если бы государство не провело расследование, чтобы исключить манипулирование ценами из-за власти, которой обладает нефтегазовая промышленность», — сказал Такер.

16 февраля отраслевой аналитик Bakken Oil Business Journal сообщил, что нефтеперерабатывающий завод Exxon в Торрансе испытывает «механическую проблему» и может быть остановлен на срок до двух недель. Два дня спустя на заводе произошел взрыв.Tesoro закрыла нефтеперерабатывающий завод в Мартинезе в начале февраля.

Tucker сказал, что Consumer Watchdog поставил под сомнение необходимость полной остановки нефтеперерабатывающего завода Tesoro Martinez, который работал без сбоев с половиной персонала для планового ремонта, чтобы начать производство специальной летней смеси бензина в Калифорнии.

По ее словам, взрыв Exxon стал дополнительным фактором роста цен на газ и также требует расследования. «Когда случаются аварии, их последствия очень сильно ощущаются, потому что у нас в Калифорнии так мало газа», — сказала она.«Закрытие Tesoro спровоцировало рост цен на газ, а Exxon усугубило ситуацию».

ИСТОЧНИК Consumer Watchdog

Ссылки по теме

http://www.consumerwatchdog.org

Недобросовестное манипулирование ценами на нефть

НОВОСТИ

КОНГРЕССМАН БАРТ СТУПАК ПЕРВЫЙ КОНГРЕССИОН РАЙОН МИЧИГАН

************************* Ступак просит министра энергетики прокомментировать законопроект о регулировании энергетических рынков.

По оценкам экономистов, Закон Ступака о предотвращении недобросовестного манипулирования ценами снизит стоимость барреля нефти на 30 долларов.

ВАШИНГТОН — У.Конгрессмен Барт Ступак (D-Menominee) вчера написал министру энергетики Сэмюэлю Бодману с просьбой прокомментировать закон, введенный Ступаком для регулирования чрезмерных спекуляций на энергетических рынках, что является движущим фактором стремительного роста цен на энергию.

Ступак выполнял обязательство, данное Бодманом на февральских слушаниях по бюджету, разъясняя свою позицию в отношении Закона Ступака о предотвращении несправедливого манипулирования ценами (PUMP).

«Пока инвесторы и спекулянты пожинают плоды нерегулируемых энергетических рынков, — сказал Ступак, — стремительно растущие цены на энергию продолжают оказывать давление на семьи в Мичигане.«

« Даже когда цены на нефть и газ достигли рекордных высот, эта администрация продолжает закрывать глаза на энергетические проблемы нашей страны », — сказал он.

Ступак, член комитета Палаты представителей по энергетике и торговле и председатель его подкомитета. по надзору и расследованиям, провел слушание в декабре 2007 года по Закону о PUMP (HR 594).

Экономисты подтвердили, что закон снизит цену на сырую нефть на целых 20-30 долларов за баррель.

По оценкам, галлон газа падает на 19 центов на каждые 10 долларов снижения цены барреля нефти.

В настоящее время существует два типа торговли нефтяными фьючерсами.

Торговля на рынке осуществляется через Нью-Йоркскую товарную биржу (NYMEX) и контролируется Комиссией по торговле товарными фьючерсами (CFTC).

Однако все больше операций с нефтяными фьючерсами происходит «внебиржевой».

Эта торговля ведется вне рынка, без какого-либо регулирования или надзора со стороны CFTC.

«Закон о PUMP требует, чтобы все торговцы энергией играли по одним и тем же правилам», — сказал Ступак.«Без надлежащего надзора трудно определить, основывают ли трейдеры свои сделки на рыночных реалиях или просто играют в систему, чтобы поднять цены».

По данным AAA Michigan, в среднем по штату цена на газ составляет 3,33 доллара за галлон.

Это на 66 центов больше, чем год назад.

На Верхнем полуострове по-прежнему самые высокие цены на газ в штате, средняя цена в Маркетт составляет 3,50 доллара за галлон.

Сырая нефть и бензин в прошлом месяце достигли рекордно высоких цен по всей стране: нефть достигла 111 долларов за баррель, а средний показатель по стране за галлон газа достиг 3 долларов. 29.

Закон PUMP получил поддержку 35 двухпартийных соучредителей в Конгрессе, и Ступак продолжает работать со своими коллегами над продвижением закона.

В письме Бодману Ступак отмечает, что прошло восемь недель после слушаний по бюджету Министерства энергетики, на которых Бодман пообещал Ступаку ответ на вопросы по законопроекту.

«Я хочу работать с секретарем Бодманом и моими коллегами в Конгрессе над принятием этого важного закона», — сказал Ступак. «Поскольку рост цен на электроэнергию продолжает оказывать давление на семьи Мичигана, настало время заняться этим важным вопросом.«

*************************

Frontiers | Манипуляции с путями фитогормонов эффекторами патогенов нитчатых растений

Введение

Нитчатые патогены растений, такие как грибы и оомицеты, ежегодно вызывают серьезные потери урожая (Fisher et al., 2012). Чтобы защитить себя от патогенов, растения развили многоуровневую защитную сеть (Jones and Dangl, 2006). Эта иммунная система активируется, когда рецепторы распознавания локализованных паттернов (PRR) на мембране распознают молекулярные паттерны, связанные с микробами (MAMP) или связанные с повреждениями, связанные с хозяином, молекулярные паттерны (DAMP), что приводит к иммунитету, запускаемому паттерном (PTI) (Couto and Zipfel, 2016 ).Активация PTI приводит к целому ряду клеточных реакций, включая образование внеклеточных активных форм кислорода (ROS), изменения цитозольного потока ионов, кальций-зависимую или митоген-активируемую активацию каскада протеинкиназ, усиление физических барьеров и выработку множества молекул, связанных с защитой (Macho and Zipfel, 2014; Couto and Zipfel, 2016). В этих сложных иммунных ответах фитогормоны играют ключевую регуляторную роль. Классические защитные фитогормоны — это салициловая кислота (SA), жасмоновая кислота (JA) и этилен (ET).Совсем недавно было показано, что фитогормоны, связанные с ростом, такие как ауксины, цитокинины (CK), брассиностероиды (BR), абсцизовая кислота (ABA) и гиббереллины (GA), модулируют иммунную защиту растений (Pieterse et al. , 2009, 2012 ; Цуда, Катагири, 2010; Беренс и др., 2017).

Нитчатые патогены растений, которые могут успешно колонизировать растения, секретируют арсенал эффекторных белков, препятствующих защите растений и способствующих колонизации патогенов (Jones and Dangl, 2006; Dangl et al., 2013; Lo Presti et al., 2015). Эти эффекторы подразделяются на две группы: апопластные эффекторы, которые находятся и функционируют в апопласте, и цитоплазматические эффекторы, которые захватываются растительными клетками для нацеливания на различные внутриклеточные процессы (Kamoun, 2006). У оомицетов многие из цитоплазматических эффекторов представляют собой так называемые эффекторы RxLR и Crinkler (CRN), содержащие N-концевой мотив RxLR или мотив LxLFLAK, соответственно, которые участвуют в захвате эффектора (Jiang et al., 2008; Schornack et al., 2010; Макгоуэн и Фицпатрик, 2017). У эффекторов грибов, которые захватываются клетками-хозяевами, отсутствует такой согласованный мотив. Учитывая важность фитогормонов для иммунитета растений, неудивительно, что патогены нитчатых растений эволюционировали в эффекторы белков или токсинов, нацеленных на гормональные пути. Кроме того, патогены нитчатых растений могут также продуцировать фитогормоны и производные в качестве мимикрии хозяина, чтобы манипулировать или нарушать гомеостаз гормонов хозяина (Chanclud and Morel, 2016). В этом сообщении мы рассматриваем недавние открытия, иллюстрирующие, как это достигается, и обсуждаем, как такие молекулы повышают приспособленность паразитов.

Эффекторы, нацеленные на путь салициловой кислоты

Фитогормон SA представляет собой фенольное соединение, участвующее в различных процессах растений, включая рост, цветение, термогенез, старение и реакцию на абиотический и биотический стресс (Раскин, 1992; Vlot et al., 2009; Dempsey et al., 2011). SA была тщательно изучена на предмет ее роли в местной и системной приобретенной устойчивости (LAR и SAR) против биотрофных и гемибиотрофных патогенов (Malamy et al., 1990; Metraux et al., 1990; Раскин, 1992; Клессиг и Малами, 1994; Глейзбрук, 2005; Vlot et al., 2009; Демпси и др., 2011).

SA синтезируется из хоризмата, конечного продукта пути шикимата, через двумя различными биосинтетическими путями. Путь фенилаланин-аммиаклиазы (PAL) начинается с перегруппировки Клайзена хоризмата в префенат, катализируемой хоризматмутазой, с последующим образованием фенилаланина. Впоследствии PAL катализирует превращение фенилаланина в циннамат, который может быть преобразован в SA с помощью ряда ферментативных стадий (Klessig and Malamy, 1994; Metraux, 2002; Dempsey et al., 2011). В изохоризматном (IC) пути хоризмат превращается в SA в хлоропласте посредством двух реакций , катализируемых изохоризматсинтазой (ICS) и изохоризматпируватлиазой (IPL), соответственно (рис. 1A; Wildermuth et al., 2001; Strawn et al. al., 2007; Garcion et al., 2008; Dempsey et al., 2011).

Рисунок 1 . Схематический обзор эффекторов нитчатых фитопатогенов, нацеленных на пути фитогормонов. (A) путь SA (салициловая кислота); (B) путь JA (жасмоновая кислота); (C) путь ET (этилен); (D) ауксиновый путь; и путь (E) BR (брассиностероид). Инфекционные структуры нитчатых возбудителей, проникающих в растительную клетку, окрашены в лососевый цвет. Эта структура или специализированные структуры питания (не указаны) являются местами секреции эффекторов патогенов. Плазматическая мембрана растения показана зеленым цветом, цитозоль растения — светло-зеленым, хлоропласт — темно-зеленым, а ядро ​​растения — серым. В (A) апопластное пространство между патогеном и плазматической мембраной растения увеличено. Эффекторы патогенов, находящиеся либо в апопласте, либо в цитозоле растения, обозначены розовыми овалами.Компоненты растения, на которые нацелены эффекторы, изображены в виде скругленных зеленых прямоугольников. Сплошные линии представляют характерные реакции или прямые взаимодействия, а пунктирные линии — косвенные взаимодействия. Стрелки указывают на активацию, а линии с полосами указывают на ингибирование. Знаки вопроса указывают на то, что основной механизм еще не ясен.

Чтобы вмешаться в SA-опосредованную защиту, прямой и эффективный способ — предотвратить образование SA. Эта стратегия была использована несколькими патогенами нитчатых растений.Биотрофный гриб Ustilago maydis , который является возбудителем болезни кукурузной головни, секретирует активную мутазу хоризмат Cmu1, превращающую хоризмат в префенат (рис. 1A; Djamei et al., 2011). Растения, инфицированные мутантами с делецией cmu1 и , показали значительно более высокие уровни SA, и такие мутанты были менее вирулентными, чем штаммы дикого типа (Djamei et al., 2011). Cmu1 является цитоплазматическим эффектором, и постулируется, что перемещенный Cmu1 увеличивает активность цитозольной хоризматмутазы и направляет поток хоризмата в фенилпропаноидный путь, тем самым препятствуя биосинтезу SA и иммунитету против этого биотрофного патогена (Рисунок 1A; Djamei et al., 2011). Секретируемые мутазы хоризматов обнаруживаются не только у некоторых других головневых грибов, но также и у некротрофного гриба Sclerotinia sclerotiorum . Это может указывать на то, что снижение уровней SA может быть общей стратегией подавления защитных сил хозяина (Djamei et al. , 2011; Kabbage et al., 2013; Derbyshire et al., 2017). Однако недавно было обнаружено, что Cmu1 взаимодействует с kiwellin кукурузы Zm KWL1 в апопласте (Han et al., 2019). Zm KWL1, как было показано, является связанным с защитой белком, который значительно ингибирует хоризматмутазную активность Cmu1 (Han et al., 2019). Взаимодействие Cmu1 с Zm KWL1 указывает на то, что Cmu1 играет дополнительную роль в апопласте помимо своей метаболической репрограммирующей активности. Что касается секретируемой хоризматмутазы S. sclerotiorum , все еще необходимо исследовать, влияет ли этот белок на метаболизм СК или ингибирует апопластические защитные реакции. Альтернативный способ снижения уровней СК используется патогеном оомицетов Phytophthora sojae и грибом Verticillium dahliae , которые секретируют изохоризматазы PsIsc1 и VdIsc1, соответственно, через нетрадиционным путем (Liu et al., 2014). Было показано, что PsIsc1 функционирует внутри растительных клеток (рис. 1A; Liu et al., 2014). Изохоризматазы превращают изохоризмат в 2,3-дигидро-2,3-дигидроксибензоат (DDHB) и пируват, делая изохоризмат недоступным для биосинтеза СК. Подавление PsIsc1 в P. sojae или инактивация VdIsc1 в V. dahliae увеличивало уровни SA в инфицированной растительной ткани и приводило к индукции маркерного гена SA патогенетического белка 1 (PR-1 ) (Лю и др., 2014). Интересно, что некоторые грибы также продуцируют салицилатгидроксилазы, которые разлагают СК до катехола в цитозоле грибов, что потенциально может способствовать снижению уровней СК в инфицированной ткани. Однако до сих пор салицилатгидроксилазы не участвуют в вирулентности.

Биосинтез

SA строго регулируется сложной транскрипционной сетью (Vlot et al., 2009; Dempsey et al., 2011). Два тесно связанных фактора транскрипции: кальмодулин-связывающий белок 60 мкг (CBP60g) и SAR-дефицит1 (SARD1) положительно регулируют SA-индуцированный защитный ответ посредством связывания с промоторной областью биосинтетического гена SA ICS1 (Рисунок 1A; Wang et al. , 2009, 2011а; Sun et al., 2015, 2018). cbp60g / sard1 двойные мутанты Arabidopsis thaliana были более восприимчивы к инфекции V. dahliae , что свидетельствует о том, что CBP60g и SARD1 способствуют развитию иммунитета против V. dahliae (Qin et al., 2018). Недавно было показано, что ядерный эффектор VdSCP41 из V. dahliae нацелен на A. thaliana CBP60g и SARD1 (Рисунок 1A; Qin et al., 2018). Биохимические анализы показали, что VdSCP41 связывается с доменом активации транскрипции на С-конце CBP60g, что ставит под угрозу его транскрипционную активность, необходимую для индукции ICS1 (рисунок 1A; Qin et al., 2018). Делеция VdSCP41 в V. dahliae снижает вирулентность, тогда как растений A. thaliana , экспрессирующих VdSCP41, проявляют нарушенную PTI-триггерную экспрессию ICS1 и проявляют усиление симптомов заболевания после заражения V. dahliae (Qin et al. др., 2018).

Неэкспрессор генов PR-1 (NPR1) является главным регулятором SA-опосредованных иммунных ответов растений (Cao et al. , 1994, 1997; Shah et al., 1997; Dong, 2004; Wang et al., 2006). У неинфицированных растений олигомеры NPR1 находятся в цитозоле в неактивном состоянии. Продукция SA в ответ на атаку патогена приводит к фосфорилированию NPR1 и последующей мономеризации, позволяя его транслокации в ядро ​​активировать экспрессию гена PR (Рисунок 1A; Kinkema et al., 2000; Mou et al., 2003; Lee et al. , 2015). NPR1 регулирует экспрессию генов PR посредством взаимодействия с несколькими факторами транскрипции TGA (рис. 1A; Despres et al., 2000; Dong, 2004; Kesarwani et al., 2007; Фу и Донг, 2013). Благодаря своей важной роли в иммунитете растений, NPR1 представляет собой интересную эффекторную мишень для подрыва SA-опосредованной защиты (Lorang et al., 2012; Kazan and Lyons, 2014).

Двухгибридный скрининг дрожжей с библиотекой пшеницы, зараженной желто-полосатой ржавчиной. Puccinia striiformis f. sp. tritici идентифицировал консервативный белок ржавчины PNPi (для Puccinia NPR1 интерактора) в качестве партнера взаимодействия NPR1 (рис. 1A; Wang et al., 2016). PNPi нарушил взаимодействие между NPR1 и TGA2.2 в дрожжевом трехгибридном тесте (рис. 1A; Wang et al., 2016). Сверхэкспрессия PNPi в ячмене снижает экспрессию нескольких генов PR , обычно индуцируемых при биотическом стрессе, предполагая, что PNPi может снижать экспрессию PR гена через , блокируя связывание NPR1 с факторами транскрипции TGA, а также in vivo (Wang et al. др., 2016). Некротрофный гриб Cochliobolus victoriae вызывает гниение Виктории на овсе и A.thaliana , секретируя циклический пептидный токсин-эффектор викторин (Lorang et al., 2004, 2007). Чувствительность к викторину у A. thaliana требует наличия как локуса, управляющего эффектами викторина1 (LOV1), принадлежащего к семейству белков с богатым лейцином повтора (NLR), связывающего нуклеотид, так и тиоредоксина TRX-h5, связанного с защитой (Lorang et al., 2007; Sweat). и Wolpert, 2007). TRX-h5 активируется в ответ на заражение патогеном и катализирует критическое конформационное изменение NPR1 из олигомерного состояния в мономерное (рис. 1A; Laloi et al., 2004; Тада и др., 2008). В растениях A. thaliana , лишенных LOV1 , викторин связывается с активным сайтом TRX-h5 и ингибирует его активность, таким образом блокируя мономеризацию NPR1 и последующие SA-опосредованные защитные ответы (рис. 1A; Lorang et al., 2012) . Когда присутствует LOV1, он действует как охранник TRX-h5. Связывание викторина с TRX-h5 активирует LOV1 и приводит к гибели клеток, подобной гиперчувствительному ответу (HR), что способствует некротрофическому образу жизни C. victoriae (Lorang et al., 2012). Это иллюстрирует, что C. victoriae перехватывает защитную функцию LOV1, чтобы вызвать гибель клеток и способствовать развитию некротрофов.

PR-1 Экспрессия гена широко используется в качестве маркера SA из-за его сильной индукции во время SA-опосредованных иммунных ответов растений (Lotan et al., 1989; Van Loon and Van Strien, 1999; Dong, 2004). Белки PR-1 доставляются в апопластическое пространство, и их успешная секреция является предпосылкой для их функций (Carr et al. , 1987; Wang et al., 2005). PR-1 сверхэкспрессии, а также in vitro Исследования с использованием прорастания спор или дифференциации структуры инфекции при считывании данных показали, что белки PR-1 могут проявлять антимикробную активность (Alexander et al., 1993; Niderman et al., 1995; Rauscher et al. al., 1999; Sarowar et al., 2005; Kiba et al., 2007). Однако для наблюдения такой активности требовались очень высокие концентрации, что ставит под сомнение биологическую значимость таких наблюдений (Breen et al., 2017). Недавно было показано, что PR-1 связывает стерины и подавляет рост Phytophthora brassicae , тогда как при такой же обработке не наблюдалось никакого эффекта на рост грибковых видов Aspergillus niger и Botrytis cinerea (Gamir et al., 2017). Ингибирование P. brassicae очищенным белком PR-1 P14c из томатов может быть уменьшено при добавлении холестерина, что предполагает связь между активностью связывания стерола и ингибированием роста (Gamir et al., 2017). Эти авторы предполагают, что селективное ингибирование роста оомицета с помощью P14c может быть результатом ауксотрофии стеролов P. brassicae , т.е. P. brassicae зависит от экологических стеринов, а P14c может истощать этот запас путем связывания стеринов. Эффектор RxLR RxLR24 из P. brassicae связывает несколько GTPases A. thaliana RABA, которые необходимы для опосредованной пузырьками секреции белков (Рисунок 1A; Tomczynska et al., 2018). Это ингибировало секрецию белков PR-1 и, предположительно, других защитных белков, в соответствии с необходимостью снижения уровней PR-1 в апопласте для развития болезни этого гемибиотрофного оомицета.Аналогичная ситуация наблюдается с оомицетом картофеля Phytophthora infestans . Этот гемибиотроф секретирует эффекторный RxLR AVR1, который взаимодействует с Sec5, субъединицей комплекса экзоцист и стабилизирует его (рис. 1A; Du et al., 2015). Поскольку для секреции PR-1 требуется Sec5, авторы предполагают, что стабилизированная экзоциста с помощью AVR1 может блокировать очаговую секрецию PR-1 и других защитных соединений (Рисунок 1A; Du et al., 2015, 2018). Хотя подавление уровней PR-1 эффекторами патогенов-оомицетов согласуется с их ауксотрофией по стеролам и стеролсвязывающей активностью PR-1, в настоящее время неясно, почему некротрофный гриб S.sclerotiorum , стериновый прототроф, должен секретировать цератоплатанин-подобный эффектор SsCP1, который напрямую взаимодействует с A. thaliana PR-1 в апопласте (Рис. 1A; Yang et al., 2018b). ScCP1 также способствует вирулентности, вызывает некрозоподобную гибель клеток при высоких концентрациях и активирует путь SA (Yang et al., 2018b). Кроме того, некротрофный патоген пшеницы Parastagonospora nodorum секретирует два эффектора ToxA и Tox3, которые нацелены на определенные изоформы PR-1, включая PR-1-5 (Рисунок 1A; Lu et al., 2014; Breen et al., 2016). PR-1-5 усиливал способность очищенного ToxA индуцировать некроз на листьях пшеницы, несущих ген чувствительности к токсинам Tsn1 (Lu et al., 2014). В более поздних исследованиях пептиды, полученные из CAP (CAPE), были обнаружены в некоторых белках PR-1 (Chen et al., 2014; Breen et al., 2017). Пептиды CAPE1 могут протеолитически высвобождаться из PR-1b после ранения, классифицируя их как DAMP (Chen et al., 2014). Инфильтрация пептидами CAPE1 усиливала гибель клеток пшеницы, вызванную Tox3, в линии пшеницы, несущей Snn3 (Breen et al., 2016). Следовательно, вероятно, что положительная биологическая функция белков PR-1 в отношении нитчатых патогенов может быть связана с высвобождением защитных сигнальных пептидов CAPE.

Во время защитных реакций, запускаемых SA, папаин-подобные цистеиновые протеазы (PLCP) секретируются в апопластическое пространство и играют важную роль в иммунитете растений против биотрофных и гемибиотрофных нитчатых патогенов (Shabab et al., 2008; van der Linde et al., 2012 ; Misas-Villamil et al., 2016). Было показано, что обработка томатов аналогом SA бензотиадиазолом (BTH) специфически индуцировала транскрипцию двух PLCP, PIP1 и RCR3 (Shabab et al., 2008). PIP1 и RCR3 оба ингибируются апопластными эффекторами от эволюционно неродственных патогенов, а именно AVR2 из грибка листовой плесени томата Cladosporium fulvum и внеклеточного цистатиноподобного ингибитора протеазы 2b (EPIC2B) из оомицета P. infestans (рис. 1A; Tian et al., 2007; Shabab et al., 2008; Song et al., 2009). Кроме того, RCR3 также ингибируется EPIC1 из P. infestans (Figure 1A; Song et al., 2009). В то время как ингибиторы цистатин-подобных протеаз, такие как EPIC2B, ингибируют PLCP через консервативный мотив QxVxG , предполагается, что для AVR2, лишенного мотива QxVxG, существует особый механизм ингибирования (Shabab et al., 2008; Kaschani et al., 2010; Кашани и Ван дер Хорн, 2011).

PLCP кукурузы, такие как CP1, CP2 и XCP2, также активируются при лечении SA как часть SA-опосредованного защитного ответа (van der Linde et al., 2012). Недавно было показано, что иммунный сигнальный пептид Zea mays , иммунный сигнальный пептид 1 (Zip1) высвобождается из своего пропептидного предшественника посредством SA-индуцированных PLCP, и было продемонстрировано, что он активирует нижестоящую передачу защитных сигналов SA (Ziemann et al., 2018). Цистатин CC9 кукурузы сильно индуцируется при заражении U.maydis ингибирует апопластную активность PLCP, и это способствует колонизации U. maydis (van der Linde et al., 2012). Стимулирующий вирулентность апопластный эффектор Pit2 из U. maydis ингибирует PLCP кукурузы через новый мотив длиной 14 аминокислот (PID14), первоначально определенный мутационным анализом и синтетическими пептидами (рис. 1A; Doehlemann et al., 2011; Mueller et al. др., 2013). Недавние анализы показали, что Pit2 обрабатывается PLCP кукурузы, и в результате высвободившаяся ингибирующая часть внутри домена PID14 остается связанной с PLCP и блокирует его активность (Misas Villamil et al., 2019). Таким образом, эффектор U. maydis Pit2 функционирует как молекула, имитирующая субстрат. Основной мотив PID14 присутствует в белках некоторых грибов и бактерий, ассоциированных с растениями, что указывает на существование консервативного мотива микробного ингибитора протеаз (Misas Villamil et al., 2019).

В системах, не допускающих обратной генетики, эффекторы часто конститутивно экспрессируются в растениях, и эффекты на передачу сигналов SA затем предполагаются путем обработки таких растений SA и наблюдения изменений в экспрессии PR-1 .При таком подходе было показано, что эффектор HaRxL44 из оомицета Hyaloperonospora arabidopsidis (Hpa) подавляет экспрессию PR-1 после обработки SA (Caillaud et al., 2013). HaRxL44 представляет собой ядерный эффектор, взаимодействующий с и способствующий протеасомной деградации медиаторной субъединицы MED19a, вероятно, действуя как адаптерный белок для лигаз E3 (Figure 1A; Caillaud et al., 2013). После обработки SA экспрессия PR-1 была повышена в растениях Arabidopsis. растений, сверхэкспрессирующих MED19a, и med19a мутантов показали снижение уровней транскрипта PR-1 и .У трансгенных растений Arabidopsis , сверхэкспрессирующих HaRxL44, экспрессия PR-1 была сильно снижена (Caillaud et al., 2013). Подавление экспрессии PR-1 с помощью Hpa происходило специфически в клетках, содержащих гаустории, сайты доставки эффекторов RxLR (Caillaud et al., 2013; Whisson et al., 2016). Это указывает на то, что колонизация Hpa и требует HaRxL44-индуцированной дестабилизации MED19a для снижения SA-опосредованных защитных реакций. Другой эффектор Hpa , HaRxL106, также недавно показал способность ослаблять SA-опосредованную защиту.Линии, экспрессирующие HaRxL106, демонстрировали значительно сниженную экспрессию PR-1 по сравнению с растениями дикого типа после обработки SA (Wirthmueller et al., 2018). Экспрессия PR-1 в растениях Arabidopsis , сверхэкспрессирующих NPR1, подавлялась HaRxL106, хотя ни уровни белка, ни субклеточная локализация NPR1 не были затронуты. Интересно, что HaRxL106 взаимодействовал с радикально-индуцированной гибелью клеток 1 (RCD1), ядерным белком, который, как было показано, активирует SA-опосредованную экспрессию гена PR-1 (рис. 1A; Wirthmueller et al., 2018). Кроме того, RCD1 взаимодействует с MUT9-подобными киназами (MLK), которые фосфорилируют фоторецепторный криптохром 2 (CRY2), фактор взаимодействия с фитохромом 3 (PIF3) и гистон h4 Thr3 (h4T3ph) (Wang et al., 2015; Liu et al., 2017; Ni et al., 2017). Авторы предполагают, что HaRxL106 может действовать ниже NPR1 и влиять на транскрипционную активность комплекса RCD1 / MLK, чтобы предотвратить активацию передачи сигналов SA (Wirthmueller et al., 2018). Три дополнительных эффекторных белка RxLR HaRxL62, HaRxL96 и PsAvh263 из Hpa, и P.sojae , соответственно, также были способны подавлять SA-опосредованную защиту (Рис. 1A; Anderson et al., 2012; Asai et al., 2014). Трансгенные растения Arabidopsis , экспрессирующие эти эффекторы по отдельности, показали повышенную чувствительность к Hpa по сравнению с растениями дикого типа. Кроме того, при заражении SA трансгенные растения демонстрировали пониженную экспрессию PR-1 , что позволяет предположить, что эти эффекторы нарушают иммунитет, запускаемый SA (Anderson et al., 2012; Asai et al., 2014). В большинстве этих случаев остается открытым вопрос о том, на каком уровне затрагивается экспрессия гена PR-1 , и необходимы дальнейшие исследования для выяснения молекулярных мишеней этих эффекторов.

В совокупности эти исследования демонстрируют, что нитчатые патогены продуцируют коктейль эффекторов не только для непосредственного нарушения гомеостаза SA, но также для нацеливания более избирательно на различные компоненты, такие как NPR1, PLCP и PR-1 в сигнальном пути SA. Использование эффекторов для интерференции пути SA у грибов и оомицетов указывает на конвергентную эволюцию, нацеленную на этот важный гормональный путь.

Эффекторы, нацеленные на путь жасмоновой кислоты

Долгое время считалось, что путь JA позволяет растениям справляться с различными стрессами окружающей среды, включая атаки некротрофных патогенов и травоядных животных (Thomma et al., 1998, 1999; Glazebrook, 2005). Совсем недавно было также показано, что JA-опосредованная защита способствует устойчивости к некоторым биотрофным или гемибиотрофным патогенам (Thaler et al., 2004; Riemann et al., 2013; Lemarie et al., 2015). У риса JA-опосредованная защита обеспечивала иммунитет против гемибиотрофного грибка рисового бласта Magnaporthe oryzae (Riemann et al., 2013). Чтобы преодолеть JA-опосредованную защиту, M. oryzae секретирует гидроксилированную молекулу JA 12OH-JA во время начальной биотрофной стадии (Patkar et al., 2015). Превращение JA в 12OH-JA катализируется секретируемой грибковой монооксигеназой Abm (рис. 1B; Miersch et al., 2008; Patkar et al., 2015). Вероятно, что M. oryzae использует Abm для преобразования JA грибов и хозяина в 12OH-JA, чтобы избежать запуска JA-опосредованного иммунитета хозяина (Patkar et al., 2015). Действительно, мутант abm из M.oryzae не вызывал симптомов взрыва на рисе и накапливал большое количество метил JA (MeJA) в инфицированной ткани, что провоцировало сильные защитные реакции хозяина (Patkar et al., 2015). Это показывает, что 12OH-JA действует как эффектор метаболита, блокирующий защитные реакции, запускаемые JA.

Напротив, гемибиотрофный гриб аскомицет Fusarium oxysporum , вызывающий увядание корней, как сообщается, продуцирует ЯК (Cole et al., 2014). JA является предшественником JA-изолейцина (JA-Ile), лиганда корецепторного комплекса 1-жасмонатного ZIM-домена (COI1-JAZ), нечувствительного к коронатину F-box белка (Yan et al., 2009). Растения A. thaliana coi1 , дефектные по передаче сигналов JA, проявляли более высокую устойчивость к F. oxysporum , чем растения дикого типа, что указывает на то, что F. oxysporum требует передачи сигналов JA, опосредованной COI1, для обеспечения вирулентности (Thatcher et al., 2009 г.). Удивительно, но эндогенный биосинтез JA в растениях оказался незаменимым для передачи сигналов JA, опосредованной COI1, во время колонизации F. oxysporum (Thatcher et al., 2009; Cole et al., 2014), что делает вероятным, что молекулы JA продуцируются F.oxysporum используются вместо JA растений для активации передачи сигналов JA (Cole et al., 2014). Кроме того, также было продемонстрировано, что способствующий вирулентности секретируемый в ксилеме (SIX) эффектор Fo5176-SIX4 активирует передачу сигналов JA (Рисунок 1B; Thatcher et al., 2012). Будет ли это прямым и на каком этапе это произойдет, еще предстоит определить. Некротрофный возбудитель виноградной лозы Lasiodiplodia mediterranea также активирует передачу сигналов JA, продуцируя эфир ласиохасмоната A JA (LasA) (Рисунок 1B; Chini et al., 2018). LasA может быть преобразован в JA-Ile, сильный активатор передачи сигналов JA и индуктор гибели клеток. Таким образом, предполагается, что LasA действует как эффектор метаболита на поздних стадиях инфекции, активируя JA-опосредованную гибель клеток и способствуя некротрофии (Chini et al., 2018).

Эффекторы, нацеленные на путь этилена

Газообразный фитогормон ЕТ хорошо известен своей ролью в созревании плодов и старении растений (Burg and Burg, 1965; Grbić and Bleecker, 1995; Bleecker and Kende, 2000).Нечувствительность к ЕТ A. thaliana и растения сои более восприимчивы к некоторым патогенам, и активация передачи сигналов ЕТ придает растениям устойчивость при атаке патогенов, что позволяет предположить, что передача сигналов ЕТ также играет роль в защите растений (Hoffman et al., 1999; Thomma et al. al., 1999; Berrocal-Lobo et al., 2002; Yang et al., 2017b).

Предшественником биосинтеза ET является 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (ACC), которая является производным S-аденозилметионина (S-AdoMet) в реакции, катализируемой ACC-синтазой (ACS) (рис. 1C; Wang et al., 2002). Продукция ET напрямую коррелирует с активностью ACS (Christians et al., 2009; Skottke et al., 2011; Li et al., 2012; Helliwell et al., 2016). Полиморфный эффектор RxLR PsAvh338 из P. sojae сильно активируется на ранней стадии заражения и необходим для вирулентности (рис. 1C; Wang et al., 2011b; Yang et al., 2017a). Недавнее исследование показало, что PsAvh338 взаимодействует с ACS сои Type2 (GmACS). Дестабилизируя GmACS, PsAvh338 подавляет биосинтез ET, что способствует развитию P.sojae (рис. 1C; Yang et al., 2018a). Подавление GmACS, а также ингибирование передачи сигналов ET или синтеза химическими антагонистами увеличивают вирулентность P. sojae , тогда как сверхэкспрессия GmACS в Nicotiana benthamiana увеличивает устойчивость (Yang et al., 2018a). Мутант PsAvh338 был неспособен ингибировать передачу сигналов ET и показал пониженную вирулентность (Yang et al., 2018a), что согласуется с мнением о том, что ET-опосредованная защита должна подавляться в этой гемибиотрофной патосистеме.

И наоборот, некротрофный грибной патоген Cochliobolus miyabeanus , вызывающий коричневую пятнистость риса, требует передачи сигналов ET для патогенеза (Van Bockhaven et al., 2015). В то время как экзогенное применение этифона, который быстро превращается в ЕТ в planta , способствовало развитию заболевания, нечувствительные к ЕТ растения риса были более устойчивы к C. miyabeanus (De Vleesschauwer et al., 2010). Кроме того, было показано, что C. miyabeanus продуцирует ЕТ, а полученная из грибов ЕТ представляет собой преобладающий источник ЕТ ​​в инфицированных тканях (Van Bockhaven et al., 2015). Блокирование синтеза грибковых ET специфическими химическими ингибиторами значительно нарушило колонизацию листьев риса C. miyabeanus (Van Bockhaven et al., 2015). Это делает вероятным, что C. miyabeanus использует ET в качестве эффектора метаболита для повышения вирулентности (Van Bockhaven et al., 2015).

Эффекторы, нацеленные на путь ауксина

Ауксины составляют группу индольных молекул, которые давно признаны за их множественную роль в росте, развитии растений и взаимодействиях патоген-хозяин (Teale et al., 2006; Барбье и др., 2017). A. thaliana Мутанты , дефектные по передаче сигналов ауксина, были более восприимчивы к некротрофным грибам Plectosphaerella cucumerina и B. cinerea , а применение ингибитора транспорта ауксина 2,3,5-трийодбензойной кислоты (TIBA) привело к получению Arabidopsis более восприимчивы к P. cucumerina (Llorente et al., 2008).

Некоторые микроорганизмы вызывают образование галлов / опухолей растений с высоким уровнем ауксина. Эти структуры, вероятно, обеспечивают среду для дифференциации патогенов и / или распространения патогенов (Yamada, 1993; Kazan, Manners, 2009).Одним из таких примеров, когда было показано, что опухоли содержат высокие уровни ауксина IAA (индол-3-уксусная кислота), являются опухоли, индуцированные U. maydis (Turian and Hamilton, 1960). U. maydis способен продуцировать ИУК из триптофана (Reineke et al., 2008). Удаление двух генов дегидрогеназы ИУК и гена трансаминазы привело к значительному снижению продукции ИУК U. maydis в аксенической культуре, но образование опухоли не изменилось, и уровни ИУК в опухолях были неотличимы от таковых при инфекциях дикого типа (Reineke et al., 2008). Это предполагает, что грибковая IAA не действует как эффектор для индукции опухоли или повышения уровней IAA в опухолевой ткани (Reineke et al., 2008).

Стеблевой грибок ржавчины Puccinia graminis f. sp. tritici (Pgt) продуцирует предполагаемую триптофан-2-монооксигеназу (Pgt-IaaM), которая генерирует индол-3-ацетамид (IAM), предшественник биосинтеза IAA (Yin et al., 2014). В листьях пшеницы, инфицированных Pgt , экспрессия Pgt-IaaM сильно индуцировалась в гаусториальных клетках, и наблюдались более высокие уровни ИУК.Подавление Pgt-IaaM во время заражения Pgt на пшенице посредством подавления индуцированного хозяином гена (HIGS) поставило под угрозу вирулентность Pgt , тогда как трансгенные растения Arabidopsis , конститутивно экспрессирующие Pgt-IaaM, показали повышенное накопление IAA и восприимчивость к биотическому стрессу. Это указывает на то, что Pgt продуцирует IAA, действует как эффектор, способствующий вирулентности в этой патосистеме (Yin et al., 2014).

Направленный транспорт ауксина контролируется комплексом переносчиков оттока, содержащим PIN-сформированные (PIN) белки семейства (Robert and Friml, 2009).RxLR эффектор, специфичный для проникновения эффектор 1 (PSE1) оомицета Phytophthora parasitica , инфицирующий Arabidopsis , временно активируется во время проникновения в корни хозяина (Evangelisti et al., 2013). Сверхэкспрессия PSE1 в Arabidopsis снижает накопление ауксина и повышает восприимчивость к P. parasitica . Кроме того, PSE1, экспрессирующий растений Arabidopsis , демонстрировал значительно повышенное накопление экспортеров ауксина PIN4 и PIN7 на верхушке корня (рисунок 1D; Evangelisti et al., 2013). Следовательно, предполагается, что PSE1 способствует инфицированию путем изменения физиологии ауксина (Evangelisti et al., 2013). Каким образом PSE1 достигает этого механически, еще предстоит определить.

Эффекторы, нацеленные на путь брассиностероидов

Брассиностероиды (BR) представляют собой класс полигидроксилированных стероидных фитогормонов, которые участвуют в широком спектре физиологических процессов и процессов развития растений, а также в защитных реакциях растений (Clouse, 2011; Wang et al., 2012). Было показано, что активация передачи сигналов BR увеличивает восприимчивость A.thaliana и риса до Hpa и Pythium graminicola соответственно (Belkhadir et al., 2012; De Vleesschauwer et al., 2012). Нечувствительный к BR 1 (BRI1) представляет собой киназу, подобную рецептору с высоким содержанием лейцина (LRR-RLK), которая воспринимает и трансдуцирует сигналы BR (Wang et al., 2001). Передача сигналов BR также включает Kelch-повторы, содержащие протеинфосфатазу BRI1 супрессор 1 (BSU1) (Mora-García et al., 2004). В A. thaliana передача сигналов BR регулирует компромисс между ростом растения и защитой посредством модуляции факторов транскрипции, резистентных к брассиназолу 1 (BZR1), и гомолога экспрессии, усиленной брассиностероидами 2, взаимодействующих с ibh2 (HBI1), двумя негативными регуляторами защиты растений. ответы (Lozano-Durán and Zipfel, 2015).Оомицет P. infestans секретирует RxLR эффектор AVR2 во время своей биотрофной стадии колонизации картофеля (Рис. 1E; Gilroy et al., 2011). AVR2 взаимодействует с фосфатазным BSU-подобным белком1 (BSL1), который гомологичен A. thaliana BSU1, указывая тем самым на возможную связь между передачей сигналов AVR2 и BR (Saunders et al., 2012). Действительно, сверхэкспрессия AVR2 в картофеле постоянно активировала экспрессию нескольких генов, чувствительных к BR, включая StCHL1 , фактор транскрипции основной спирали-петли-спирали (bHLH), гомологичный HBI1 в A.thaliana (рис. 1E; Turnbull et al., 2017). Временная сверхэкспрессия AVR2 или StCHL1 способствовала развитию заболевания P. infestans на N. benthamiana , тогда как подавление ортолога CHL1 N. benthamiana снижало восприимчивость к P. infestans (Turnbull et al. , 2017). Предполагается, что AVR2 захватывает StCHL1 для активации передачи сигналов BR и подавления иммунитета растений (Turnbull et al., 2017). Это подчеркивает новую стратегию подавления иммунитета растений через , использующую компромисс между ростом растений и иммунитетом.

Эффекторы, нацеленные на путь цитокининов

Цитокинины (CK) представляют собой N 6 -замещенные производные аденина, играющие важную роль в развитии растений и ответных реакциях на стресс (Kieber and Schaller, 2018). Путь биосинтеза ЦК включает аденилатизопентенилтрансферазу (IPT), монооксигеназу цитохрома P450 и ферменты LONELY GUY (LOG) (Takei et al., 2001, 2004; Sakakibara, 2006; Kurakawa et al., 2007). ЦК также могут возникать в результате деградации модифицированных тРНК в реакции, катализируемой тРНК-IPT (Miyawaki et al., 2006). Гены биосинтеза ЦК обнаружены у многих патогенов растений, что позволяет предположить, что ЦК могут продуцироваться патогенами, способствуя развитию заболевания (Chanclud and Morel, 2016; Sorensen et al., 2018).

Грибок спорыньи Claviceps purpurea продуцирует большое количество ЦК в аксенической культуре и во время раннего заражения. Делеция CptRNA-IPT отменяет продукцию цис -зеатина ( c Z) и снижает вирулентность, в то время как мутанты, лишенные бифункционального CpIPT-LOG или CpP450 , не подвержены вирулентности (Hinsch et al., 2015, 2016). Однако двойные мутанты, лишенные CpIPT-LOG и CptRNA-IPT , были сильно ослаблены по вирулентности, что свидетельствует о том, что оба пути продукции грибковых ЦК вносят вклад в вирулентность в этой патосистеме (Hinsch et al., 2016). U. maydis также продуцирует c ЦК Z-типа в аксенической культуре и в инфицированных тканях растений (Bruce et al., 2011; Morrison et al., 2015). U. maydis мутанты, лишенные тРНК-IPT , были дефицитны по синтезу c Z и показали пониженную вирулентность при инфицировании проростков по сравнению со штаммами дикого типа (Morrison et al., 2017). Сходным образом делеция CKS1 , кодирующая тРНК-IPT, в M. oryzae также привела к значительному уменьшению симптомов рисового взрыва и усилению защитных реакций растений (Chanclud et al., 2016). Дефект вирулентности мутанта CKS1 может быть восстановлен при экзогенном применении CK, что усиливает связь между продукцией CK и патогенностью (Chanclud et al., 2016). Недавно было показано, что новый класс цитокининов, называемых цитокининами Fusarium, продуцируется злаковым патогеном Fusarium pseudograminearum (Sorensen et al., 2018). Цитокинины Fusarium действуют как агонисты цитокининов и могут активировать рецептор цитокинина гистидинкиназы 3 в гетерологичной бактериальной системе. Экспрессия кластера биосинтетических генов цитокининов Fusarium была индуцирована во время заражения ячменя F. pseudograminearum , но его роль в вирулентности еще не доказана (Sorensen et al., 2018).

Таким образом, вероятно, что в этих патосистемах грибов ЦК действуют как эффекторы для подавления иммунных ответов хозяина во время колонизации.

Эффекторы, нацеленные на путь гиббереллина

Гиббереллины (ГА) были первоначально идентифицированы из Fusarium fujikuroi , который является причиной болезни «баканае» проростков риса (Wulff et al., 2010). Позже было обнаружено, что GAs продуцируются растениями и играют жизненно важную роль в регуляции роста и развития растений (Yamaguchi, 2008). Гены биосинтеза GA F. fujikuroi сильно индуцируются в корнях риса, колонизированных F. fujikuroi .По сравнению со штаммом дикого типа, продуцирующим GA, мутанты, не продуцирующие GA, у которых отсутствует весь кластер биосинтетических генов GA, показали сопоставимое проникновение в корни и апопластный рост, но были нарушены при дальнейшей инвазии рисовой ткани, что позволяет предположить, что секретируемый GA используется в качестве эффектора для «баканае». ”Развитие болезни (Wiemann et al., 2013). Однако кластер биосинтетических генов GA ограничен видами Fusarium , но продукция GA обнаруживается только у F. fujikuroi (Wiemann et al., 2013). Остается неясным, каким образом GA механистически способствует вирулентности F. fujikuroi . В патосистеме M. oryzae / риса было продемонстрировано, что мутанты, лишенные удлиненного верхнего междоузлия (EUI), инактивирующего фермент GA, были более восприимчивы к инфекции M. oryzae , тогда как мутанты по гиббереллин-20-оксидазе (GA20OX3) участвовали в синтезе GA показал повышенную устойчивость риса к взрыву. Это указывает на то, что путь GA также играет положительную роль в этой патосистеме (Yang et al., 2008; Qin et al., 2013).

Эффекторы, нацеленные на путь абсцизовой кислоты

Абсцизовая кислота (ABA) представляет собой сесквитерпеноид, синтезируемый посредством двумя различными путями с участием белков ABA1, ABA4, NCED, ABA2 и ABA3 (Endo et al., 2014). Это важный гормон, регулирующий процессы развития растений и адаптивные реакции на различные абиотические и биотические стрессы (Cutler et al., 2010). АБК оказывает негативное влияние на устойчивость растений к некоторым биотрофным нитчатым патогенам, таким как Hpa, Fusarium graminearum, M.oryzae и Golovinomyces cichoracearum (Fan et al., 2009; Jiang et al., 2010; Buhrow et al., 2016; Xiao et al., 2017). С другой стороны, растениям необходим путь ABA для устойчивости к нескольким некротрофным патогенам, включая Pythium irregulare, P. cucumerina, C. miyabeanus и Alternaria brassicicola (Ton and Mauch-Mani, 2004; Adie et al., 2007; Fan et al., 2009; De Vleesschauwer et al., 2010). Грибы, такие как M. oryzae, U. maydis и B.cinerea способны синтезировать АБК (Siewers et al., 2006; Bruce et al., 2011; Spence et al., 2015). Мутант aba4 из M. oryzae , лишенный одного из биосинтетических генов для биосинтеза АБК и продуцирующий пониженные уровни АБК, серьезно пострадал при формировании аппрессорий на гидрофобной поверхности по сравнению со штаммом дикого типа. Применение экзогенной АБК в значительной степени восстановило этот недостаток (Spence et al., 2015). Более того, мутант aba4 потерял способность инфицировать рис.Однако мутант aba4 также обнаруживает сильный дефект роста и морфологические аномалии, которые не могут быть дополнены внешней АБК (Spence et al., 2015). До сих пор не удалось отделить эндогенную функцию от функции ABA как эффектора, способствующего вирулентности в этой системе.

Эффекторы, направленные на перекрестные помехи фитогормонов

Гормональные сигнальные пути часто взаимосвязаны, и это может приводить к синергетическим или антагонистическим функциям (Weiss and Ori, 2007; Choi et al., 2010; Цзян и др., 2010; Argueso et al., 2012; Pieterse et al., 2012; Naseem et al., 2014, 2015; Berens et al., 2017). Примерами являются антагонизм между путями SA и JA (Kunkel and Brooks, 2002; Takahashi et al., 2004; Spoel and Dong, 2008) и синергизм между путями JA и ET (Xu et al., 1994; Lorenzo et al. , 2003; Zhu et al., 2011) в передаче защитных сигналов. Кроме того, гормоны, способствующие росту, полагаются на перекрестные помехи с гормонами, связанными с защитой, чтобы сбалансировать компромиссы между защитой и ростом (Pieterse et al., 2009; Huot et al., 2014; Berens et al., 2017). В этом контексте фитогормоны грибкового происхождения могут быть эффекторами, непосредственно влияющими на перекрестные помехи с другими гормонами. Вмешательство во взаимодействие фитогормонов также может включать полисахарид: некротрофный гриб B. cinerea секретирует экзополисахарид (EPS) β- (1,3) (1,6) -D-глюкан, способствуя инфицированию томатов (рис. 1B; Stahmann et al. др., 1995; Эль-Оирди и др., 2011). Листья томатов, предварительно обработанные ЭПС, были более восприимчивы к B.cinerea и показали повышенное накопление SA, но сниженную экспрессию генов маркеров JA PI I и PI II (El Oirdi et al., 2011). Экспрессия NPR1 также индуцировалась после инфицирования B. cinerea , и нокдаун NPR1 приводил к значительному увеличению экспрессии этих двух маркерных генов JA. Это предполагает, что EPS действует как эффектор, который активирует передачу сигналов SA и ингибирует путь передачи сигналов JA через NPR1 (Рисунок 1B; El Oirdi et al., 2011).

Выводы и перспективы

Исследования последних лет показали, что большинство патогенов нитчатых растений используют вмешательство в гормональные пути как эффективную стратегию для содействия колонизации. Практически все пути фитогормонов могут быть нацелены с благотворными последствиями для патогенов. Механизмы, с помощью которых патогены нитчатых растений вызывают изменения уровней фитогормонов и / или передачи сигналов, стали более сложными, поскольку стало понятно, что многие нитчатые фитопатогены также могут продуцировать фитогормоны или производные для мимикрии фитогормонов хозяина.Регулирование выработки и распространения гормонов грибковыми патогенами растений только начинает проявляться и указывает на то, что фитогормоны могут использоваться в качестве эффекторов во время колонизации растений. В настоящее время неизвестно, почему эффекторы фитогормона до сих пор не были обнаружены в патогенах оомицетов, которые филогенетически связаны с бурыми водорослями, но отличаются от грибковых линий.

В настоящее время мы не понимаем, почему некоторые патогены используют эффекторы белков для нацеливания на биосинтез гормонов или передачу сигналов, в то время как другие изменяют гормональный баланс, производя гормоны или имитаторы гормонов.По крайней мере, можно предположить, что использование микробных гормонов в качестве факторов вирулентности может затруднить развитие защитных реакций растения, поскольку они также будут нацелены на соответствующие эндогенные пути растения. Это может означать, что эффекторы фитогормонов могут быть довольно новым дополнением к битве между фитопатогенами и их хозяевами. Для решения этого вопроса в будущем потребуется всестороннее исследование эволюции таких микробных признаков.

Учитывая большой репертуар эффекторов нитчатых патогенов, только небольшое количество эффекторов нацелено на пути фитогормонов.В настоящее время кажется, что путь SA наиболее широко используется патогенами нитчатых растений. Мы считаем, что это может быть связано с тем, что были разработаны простые и чувствительные средства считывания, такие как гибель клеток или экспрессия PR-1 , которые обеспечивают простой способ визуализации даже незначительных эффектов. В настоящее время показано, что только небольшое количество эффекторов нацелено на другие пути фитогормонов и для передачи сигналов стриголактона, до сих пор не обнаружено модулирующих эффекторов патогенов.Чтобы раскрыть эффекторы патогенов, которые влияют на эти пути, может быть полезно разработать биосенсоры с использованием слияния промотор-флуоресцентный белок для активности этих путей и использовать такие биосенсоры в высокопроизводительных эффекторных исследованиях для выявления эффекторов, усиливающих или подавляющих эти репортерные гены. Это также позволило бы раскрыть эффекторы с избыточными функциями в передаче сигналов фитогормона. С появлением технологий CRISPR-Cas9 для нитчатых патогенов стало возможным связать такие избыточные эффекторы с вирулентностью.Быстро растущий прогресс в мультиомике патогенов нитчатых растений и методов идентификации взаимодействий с белками еще больше ускорит открытие эффекторных мишеней нитчатых патогенов и лежащего в основе механизма манипулирования путями фитогормонов.

Учитывая активное участие фитогормонов в защите, неудивительно, что инженерные пути фитогормонов имеют потенциал для применения в полевых условиях. Однако противоположное воздействие фитогормонов на заболевания, вызываемые нитчатыми патогенами с различным образом жизни, не позволяет следовать однозначной стратегии.Следовательно, вместо того, чтобы просто повышать или понижать уровни гормонов, может быть безопаснее модифицировать эффекторные мишени с помощью подходов редактирования генома растений, таких как TILLING или CRISPR-Cas9, чтобы они могли избежать вмешательства эффектора. Это также может позволить обойти проблему, заключающуюся в том, что более высокий уровень определенных гормонов, связанных с ростом, приведет к компромиссу между ростом и защитой. Кроме того, в реальных полевых условиях необходимо иметь в виду, что растения связаны со сложным микробиомом.До сих пор у нас в основном отсутствуют исследования, посвященные важности сигнальных путей фитогормонов для защиты, когда растения, растущие в поле, получают смесь различных сигналов. Накапливаются доказательства того, что врожденная иммунная система растений в целом служит как устранению патогенов, так и контролируемой адаптации полезных микробов (Hacquard et al., 2017). Это потребует изучения роли фитогормонов во взаимодействиях растений и микробов в контексте патогенов нитчатых растений, обитающих в более сложных природных средах.

Авторские взносы

Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.

Финансирование

Наша работа была поддержана щедрыми фондами Общества Макса Планка. XH был получателем стипендии Китайского стипендиального совета (CSC).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Ади, Б. А., Перес-Перес, Дж., Перес-Перес, М. М., Годой, М., Санчес-Серрано, Дж. Дж., Шмельц, Э. А. и др. (2007). АБК является важным сигналом устойчивости растений к патогенам, влияющим на биосинтез ЖК и активацию защитных сил арабидопсиса. Растительная клетка 19, 1665–1681. DOI: 10.1105 / tpc.106.048041

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Александр, Д., Гудман, Р. М., Гут-Релла, М., Гласкок, К., Вейманн, К., Фридрих, Л. и др. (1993). Повышенная толерантность к двум патогенам оомицетов в трансгенном табаке, экспрессирующем связанный с патогенезом белок 1a. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 90, 7327–7331.

Google Scholar

Андерсон, Р. Г., Касади, М. С., Фи, Р. А., Воган, М. М., Деб, Д., Федкенхойер, К. и др. (2012). Гомологичные эффекторы RXLR из Hyaloperonospora arabidopsidis и Phytophthora sojae подавляют иммунитет у отдаленно родственных растений. Plant J. 72, 882–893. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2012.05079.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Argueso, C. T., Ferreira, F. J., Epple, P., To, J. P., Hutchison, C. E., Schaller, G. E., et al. (2012). Двухкомпонентные элементы опосредуют взаимодействия между цитокинином и салициловой кислотой в иммунитете растений. PLoS Genet. 8: e1002448. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1002448

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Асаи, С., Rallapalli, G., Piquerez, S.J., Caillaud, M.C., Furzer, O.J., Ishaque, N., et al. (2014). Профили экспрессии во время взаимодействия арабидопсис / ложная мучнистая роса выявляют высокоэкспрессируемый эффектор, который ослабляет ответы на салициловую кислоту. PLoS Pathog. 10: e1004443. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1004443

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белхадир Ю., Джайллайс Ю., Эппл П., Бальсемао-Пирес Э., Дангл Дж. Л. и Чори Дж. (2012). Брассиностероиды модулируют эффективность иммунных ответов растений на молекулярные структуры, связанные с микробами. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 109, 297–302. DOI: 10.1073 / pnas.1112840108

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беренс, М. Л., Берри, Х. М., Майн, А., Аргуэсо, К. Т., и Цуда, К. (2017). Эволюция гормональных сигнальных сетей в защите растений. Annu. Преподобный Phytopathol. 55, 401–425. DOI: 10.1146 / annurev-phyto-080516-035544

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беррокаль-Лобо М., Молина А. и Солано Р.(2002). Конститутивная экспрессия этилен-фактора ответа 1 у Arabidopsis придает устойчивость к нескольким некротрофным грибам. Plant J. 29, 23–32. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2002.01191.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брин, С., Уильямс, С. Дж., Оутрам, М., Кобе, Б., и Соломон, П. С. (2017). Новые сведения о функциях белка, связанного с патогенезом 1. Trends Plant Sci. 22, 871–879. DOI: 10.1016 / j.tplants.2017.06.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брин, С., Уильямс, С. Дж., Винтерберг, Б., Кобе, Б., и Соломон, П. С. (2016). Белки PR-1 пшеницы нацелены на эффекторные белки некротрофных патогенов. Plant J. 88, 13–25. DOI: 10.1111 / tpj.13228

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брюс, С. А., Сэвилл, Б. Дж., И Эмери, Р. Н. (2011). Ustilago maydis продуцирует цитокинины и абсцизовую кислоту для потенциального регулирования образования опухолей у кукурузы. J. Регулятор роста растений. 30, 51–63. DOI: 10.1007 / s00344-010-9166-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бухроу, Л. М., Крам, Д., Тюльпан, Д., Фоуд, Н. А., и Лёвен, М. К. (2016). Экзогенная абсцизовая кислота и гибберелловая кислота оказывают противоположное действие на инфекцию Fusarium graminearum пшеницы. Фитопатология 106, 986–996. DOI: 10.1094 / PHYTO-01-16-0033-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кайо, М.К., Асаи, С., Раллапалли, Г., Пикерес, С., Фабро, Г., и Джонс, Дж. Д. (2013). Эффектор ложной мучнистой росы ослабляет иммунитет, вызванный салициловой кислотой, у Arabidopsis, взаимодействуя с комплексом медиатора хозяина. PLoS Biol. 11: e1001732. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001732

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цао, Х., Боулинг, С.А., Гордон, А.С., и Донг, X. (1994). Характеристика мутанта Arabidopsis, который не реагирует на индукторы системной приобретенной устойчивости. Растительная клетка 6, 1583–1592. DOI: 10.1105 / tpc.6.11.1583

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цао, Х., Глейзбрук, Дж., Кларк, Дж. Д., Волко, С., и Донг, X. (1997). Ген NPR1 Arabidopsis, контролирующий системную приобретенную устойчивость, кодирует новый белок, содержащий анкириновые повторы. Cell 88, 57–63. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81858-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карр, Дж. П., Диксон, Д. К., Николау, Б.Дж., Фелькердинг, К. В., и Клессиг, Д. Ф. (1987). Синтез и локализация белков, связанных с патогенезом табака. Мол. Клетка. Биол. 7, 1580–1583. DOI: 10.1128 / MCB.7.4.1580

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chanclud, E., Kisiala, A., Emery, N.R., Chalvon, V., Ducasse, A., Romiti-Michel, C., et al. (2016). Производство цитокининов рисовым грибком является ключевым требованием для полной вирулентности. PLoS Pathog. 12: e1005457.DOI: 10.1371 / journal.ppat.1005457

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, Y. L., Lee, C. Y., Cheng, K. T., Chang, W. H., Huang, R. N., Nam, H. G., et al. (2014). Количественное исследование пептидомов показывает, что пептид PR-1, вызванный раной, регулирует передачу сигналов иммунной системы в томате. Растительная клетка 26, 4135–4148. DOI: 10.1105 / tpc.114.131185

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чини, А., Чиммино, А., Маси, М., Ревелья, П., Ночера, П., Солано, Р. и др. (2018). Грибковый фитотоксин лазиохасмонат А активирует путь жасмоновой кислоты растений. J. Exp. Бот. 69, 3095–3102. DOI: 10.1093 / jxb / ery114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, Дж., Ха, С. У., Кодзима, М., Сакакибара, Х., Пэк, К. Х., и Хван, И. (2010). Активируемый цитокинином фактор транскрипции ARR2 способствует развитию иммунитета растений через TGA3 / NPR1-зависимую передачу сигналов салициловой кислоты у Arabidopsis. Dev. Cell 19, 284–295. DOI: 10.1016 / j.devcel.2010.07.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Христиан, М. Дж., Джинджерич, Д. Дж., Хансен, М., Биндер, Б. М., Кибер, Дж. Дж. И Виерстра, Р. Д. (2009). Убиквитинлигазы BTB ETO1, EOL1 и EOL2 действуют совместно, регулируя биосинтез этилена у Arabidopsis, контролируя уровни АЦК-синтазы 2 типа. Plant J. 57, 332–345. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03693.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клауз, С.Д. (2011). Трансдукция брассиностероидного сигнала: от активации рецепторной киназы до транскрипционных сетей, регулирующих развитие растений. Растительная клетка 23, 1219–1230. DOI: 10.1105 / tpc.111.084475

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коул, С. Дж., Юн, А. Дж., Фаул, К. Ф. и Динер, А. С. (2014). Восприятие хозяином жасмонатов способствует инфицированию Fusarium oxysporum formae speciales, которые продуцируют жасмонаты, конъюгированные с изолейцином и лейцином. Мол.Завод Патол. 15, 589–600. DOI: 10.1111 / mpp.12117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Couto, D., и Zipfel, C. (2016). Регуляция передачи сигналов рецептора распознавания образов у ​​растений. Nat. Rev. Immunol. 16, 537–552. DOI: 10.1038 / нет.2016.77

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Катлер, С. Р., Родригес, П. Л., Финкельштейн, Р. Р., и Абрамс, С. Р. (2010). Абсцизовая кислота: возникновение основной сигнальной сети. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 651–679. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042809-112122

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

De Vleesschauwer, D., Van Buyten, E., Satoh, K., Balidion, J., Mauleon, R., Choi, I.-R., et al. (2012). Брассиностероиды противодействуют опосредованному гиббереллином и салицилатом корневому иммунитету риса. Plant Physiol. 158, 1833–1846. DOI: 10.1104 / стр.112.193672

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

De Vleesschauwer, D., Янг, Ю., Круз, К. В., и Хофте, М. (2010). Вызванная абсцизовой кислотой устойчивость к возбудителю коричневых пятен Cochliobolus miyabeanus у риса включает опосредованное MAP-киназой подавление передачи сигналов этилена. Plant Physiol. 152, 2036–2052. DOI: 10.1104 / стр.109.152702

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Демпси, Д. А., Флот, А. К., Вильдермут, М. К., и Клессиг, Д. Ф. (2011). Биосинтез и метаболизм салициловой кислоты. Книга арабидопсиса 9: e0156.DOI: 10.1199 / tab.0156

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дербишир, М., Дентон-Джайлс, М., Хегедус, Д., Сейфбарги, С., Роллинз, Дж., Ван Кан, Дж. И др. (2017). Полная последовательность генома фитопатогенного гриба Sclerotinia sclerotiorum раскрывает понимание архитектуры генома патогенов широкого круга хозяев. Genome Biol. Evol. 9, 593–618. DOI: 10.1093 / GBE / evx030

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Депре, К., ДеЛонг, К., Глейз, С., Лю, Э., и Фоберт, П. Р. (2000). Белок NPR1 / NIM1 арабидопсиса усиливает ДНК-связывающую активность подгруппы факторов транскрипции bZIP семейства TGA. Растительная клетка 12, 279–290. DOI: 10.1105 / tpc.12.2.279

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Djamei, A., Schipper, K., Rabe, F., Ghosh, A., Vincon, V., Kahnt, J., et al. (2011). Метаболическое праймирование секретируемым грибковым эффектором. Природа 478, 395–398.DOI: 10.1038 / nature10454

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доэлеманн, Г., Рейссманн, С., Ассманн, Д., Флекенштейн, М., и Кахманн, Р. (2011). Два связанных гена, кодирующих секретируемый эффектор и мембранный белок, необходимы для образования опухоли, индуцированного Ustilago maydis . Мол. Microbiol. 81, 751–766. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2011.07728.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ду, Ю., Мпина, М. Х., Берч, П. Р., Боумистер, К., и Говерс, Ф. (2015). Phytophthora infestans Эффектор RXLR AVR1 взаимодействует с экзоцистным компонентом Sec5, чтобы управлять иммунитетом растений. Plant Physiol. 169, 1975–1990. DOI: 10.1104 / стр.15.01169

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Du, Y., Overdijk, E. J. R., Berg, J. A., Govers, F., and Bouwmeester, K. (2018). Субъединицы экзоцисты пасленовых участвуют в формировании иммунитета к различным патогенам растений. J. Exp. Бот. 69, 655–666. DOI: 10.1093 / jxb / erx442

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эль Оирди, М., Эль Рахман, Т. А., Ригано, Л., Эль-Хадрами, А., Родригес, М. К., Даайф, Ф., и др. (2011). Botrytis cinerea манипулирует антагонистическими эффектами между иммунными путями, способствуя развитию заболевания у томатов. Растительная клетка 23, 2405–2421. DOI: 10.1105 / tpc.111.083394

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндо, А., Окамото, М., и Кошиба, Т. (2014). «Биосинтетические и катаболические пути ABA» в Абсцизовая кислота: метаболизм, транспорт и передача сигналов . изд. Д.-П. Чжан (Дордрехт, Нидерланды: Springer), 21–45.

Google Scholar

Evangelisti, E., Govetto, B., Minet-Kebdani, N., Kuhn, M. L., Attard, A., Ponchet, M., et al. (2013). Эффектор Phytophthora parasitica RXLR, специфичный для проникновения эффектор 1, способствует инфекции Arabidopsis thaliana , вмешиваясь в физиологию ауксина. New Phytol. 199, 476–489. DOI: 10.1111 / Nph.12270

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fan, J., Hill, L., Crooks, C., Doerner, P., and Lamb, C. (2009). Абсцизовая кислота играет ключевую роль в модулировании различных взаимодействий между растениями и патогенами. Plant Physiol. 150, 1750–1761. DOI: 10.1104 / стр.109.137943

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер, М. К., Хенк, Д. А., Бриггс, К. Дж., Браунштейн, Дж.С., Мэдофф, Л. К., МакКроу, С. Л. и др. (2012). Новые грибковые угрозы здоровью животных, растений и экосистем. Природа 484, 186–194. DOI: 10.1038 / nature10947

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fu, Z. Q., and Dong, X. (2013). Системная приобретенная резистентность: превращение локальной инфекции в глобальную защиту. Annu. Rev. Plant Biol. 64, 839–863. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042811-105606

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гамир, Дж., Darwiche, R., Van’t Hof, P., Choudhary, V., Stumpe, M., Schneiter, R., et al. (2017). Стеролсвязывающая активность протеина 1, связанного с патогенезом, раскрывает механизм действия антимикробного протеина. Plant J. 89, 502–509. DOI: 10.1111 / tpj.13398

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарсион, К., Ломанн, А., Ламодьер, Э., Катино, Дж., Бухала, А., Дурманн, П. и др. (2008). Характеристика и биологическая функция гена изохоризматсинтазы2 Arabidopsis. Plant Physiol. 147, 1279–1287. DOI: 10.1104 / стр.108.119420

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилрой, Э. М., Брин, С., Виссон, С. К., Сквайрс, Дж., Хайн, И., Качмарек, М., и другие. (2011). Наличие / отсутствие, дифференциальная экспрессия и полиморфизмы последовательностей между PiAVR2 и PiAVR2-подобными в Phytophthora infestans определяют вирулентность растений R2. New Phytol. 191, 763–776. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03736.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Глейзбрук Дж. (2005). Противопоставление механизмов защиты от биотрофных и некротрофных патогенов. Annu. Преподобный Phytopathol. 43, 205–227. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135923

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грбич, В., и Бликер, А. Б. (1995). Этилен регулирует время старения листьев у Arabidopsis. Plant J. 8, 595–602.DOI: 10.1046 / j.1365-313X.1995.8040595.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hacquard, S., Spaepen, S., Garrido-Oter, R., and Schulze-Lefert, P. (2017). Взаимодействие между врожденным иммунитетом и микробиотой растений. Annu. Преподобный Phytopathol. 55, 565–589. DOI: 10.1146 / annurev-phyto-080516-035623

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, X., Альтегор, Ф., Штайнхен, В., Биннебезель, Л., Шухмахер, Дж., Глаттер, Т. и др.(2019). Кивеллин обезвреживает метаболическую активность секретируемого фактора вирулентности грибов. Природа . 565, 650–653. DOI: 10.1038 / s41586-018-0857-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хелливелл, Э. Э., Ван, К., Янг, Ю. (2016). Биосинтез этилена и передача сигналов необходимы для иммунного ответа и базовой устойчивости риса против инфекции Magnaportheoryzae . Мол. Взаимодействие растений и микробов. 29, 831–843. DOI: 10.1094 / MPMI-06-16-0121-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хинш, Дж., Galuszka, P., and Tudzynski, P. (2016). Функциональная характеристика первой тРНК-изопентенилтрансферазы мицелиальных грибов и ее роль в вирулентности Claviceps purpurea . New Phytol. 211, 980–992. DOI: 10.1111 / Nph.13960

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хинш, Дж., Врабка, Дж., Эзер, Б., Новак, О., Галушка, П., и Тудзинский, П. (2015). Биосинтез цитокининов de novo у биотрофного гриба Claviceps purpurea . Environ. Microbiol. 17, 2935–2951. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12838

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоффман, Т., Шмидт, Дж. С., Чжэн, X., и Бент, А. Ф. (1999). Выделение нечувствительных к этилену мутантов сои, у которых изменена восприимчивость к патогенам и устойчивость к болезням по генам. Plant Physiol. 119, 935–950. DOI: 10.1104 / стр.119.3.935

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуот, Б., Яо, Дж., Монтгомери, Б. Л., и Хе, С. Ю. (2014). Компромисс между ростом и защитой растений: баланс для оптимизации приспособленности. Мол. Завод 7, 1267–1287. DOI: 10.1093 / mp / ssu049

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jiang, C.J., Shimono, M., Sugano, S., Kojima, M., Yazawa, K., Yoshida, R., et al. (2010). Абсцизовая кислота антагонистически взаимодействует с сигнальным путем салициловой кислоты при взаимодействии с рисом — Magnaporthe grisea . Мол.Взаимодействие растений и микробов. 23, 791–798. DOI: 10.1094 / MPMI-23-6-0791

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзян, Р. Х., Трипати, С., Говерс, Ф., и Тайлер, Б. М. (2008). В резервуаре эффектора RXLR у двух видов Phytophthora преобладает одно быстро развивающееся суперсемейство, насчитывающее более 700 членов. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 105, 4874–4879. DOI: 10.1073 / pnas.0709303105

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каббидж, М., Уильямс Б. и Дикман М. Б. (2013). Контроль гибели клеток: взаимодействие апоптоза и аутофагии в патогенности Sclerotinia sclerotiorum . PLoS Pathog. 9: e1003287. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1003287

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kaschani, F., Shabab, M., Bozkurt, T., Shindo, T., Schornack, S., Gu, C., et al. (2010). Нацеленная на эффектор протеаза способствует защите против Phytophthora infestans и находится в процессе диверсификации естественных хозяев. Plant Physiol. 154, 1794–1804. DOI: 10.1104 / стр.110.158030

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кашани, Ф., и Ван дер Хорн, Р. А. (2011). Модель комплекса C14-EPIC указывает на горячие точки для гонки вооружений протеаз-ингибитор во взаимодействии оомицет-картофель. Завод Сигнал. Behav. 6, 109–112. DOI: 10.4161 / psb.6.1.14190

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кесарвани М., Ю Дж. И Донг X.(2007). Генетические взаимодействия факторов транскрипции TGA в регуляции генов, связанных с патогенезом, и устойчивости к болезням у Arabidopsis. Plant Physiol. 144, 336–346. DOI: 10.1104 / стр.106.095299

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киба, А., Нисихара, М., Накацука, Т., и Ямамура, С. (2007). Связанный с патогенезом гомолог белка 1 представляет собой противогрибковый белок в листьях Wasabia japonica и придает устойчивость к Botrytis cinerea в трансгенном табаке. Завод Биотех. 24, 247–253. DOI: 10.5511 / plantbiotechnology.24.247

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куракава, Т., Уэда, Н., Маэкава, М., Кобаяси, К., Кодзима, М., Нагато, Ю. и др. (2007). Прямой контроль активности меристемы побегов цитокинин-активирующим ферментом. Природа 445, 652–655. DOI: 10.1038 / nature05504

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лалои, К., Местрес-Ортега, Д., Марко, Ю., Мейер, Ю., и Райхельд, Дж. П. (2004). Индукция гена цитозольного тиоредоксина h5 Arabidopsis под действием окислительного стресса и его W-box-опосредованная реакция на элиситор патогена. Plant Physiol. 134, 1006–1016. DOI: 10.1104 / стр.103.035782

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х. Дж., Пак, Й. Дж., Со, П. Дж., Ким, Дж. Х., Сим, Х. Дж., Ким, С. Г. и др. (2015). Системный иммунитет требует SnRK2.8-опосредованного ядерного импорта NPR1 у Arabidopsis. Растительная клетка 27, 3425–3438.DOI: 10.1105 / tpc.15.00371

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lemarie, S., Robert-Seilaniantz, A., Lariagon, C., Lemoine, J., Marnet, N., Jubault, M., et al. (2015). Как жасмоновая кислота, так и пути салициловой кислоты способствуют устойчивости к биотрофному агенту косы Plasmodiophora brassicae у Arabidopsis. Physiol растительных клеток. 56, 2158–2168. DOI: 10.1093 / pcp / pcv127

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Г., Meng, X., Wang, R., Mao, G., Han, L., Liu, Y., et al. (2012). Двухуровневая регуляция активности АСС-синтазы с помощью каскада MPK3 / MPK6 и его нижестоящего фактора транскрипции WRKY во время индукции этилена у Arabidopsis. PLoS Genet. 8: e1002767. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1002767

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Т., Сун Т., Чжан Х., Юань Х., Су, Л., Ли, В. и др. (2014). Нетрадиционно секретируемые эффекторы двух нитчатых патогенов нацелены на биосинтез салицилата растений. Nat. Commun. 5: 4686. DOI: 10.1038 / ncomms5686

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, К., Ван, К., Дэн, В., Ван, X., Пяо, М., Цай, Д., и др. (2017). Молекулярная основа зависимого от голубого света фосфорилирования криптохрома 2 Arabidopsis. Nat. Commun. 8: 15234. DOI: 10.1038 / ncomms15234

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Льоренте, Ф., Маскетт, П., Санчес-Валле, А., Лопес, Г., Рамос Б., Санчес-Родригес К. и др. (2008). Подавление пути ответа на ауксин увеличивает восприимчивость Arabidopsis к некротрофным грибам. Мол. Завод 1, 496–509. DOI: 10.1093 / mp / ssn025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lo Presti, L., Lanver, D., Schweizer, G., Tanaka, S., Liang, L., Tollot, M., et al. (2015). Грибковые эффекторы и восприимчивость растений. Annu. Rev. Plant Biol. 66, 513–545. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-043014-114623

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоранг, Дж.М., Каркачи-Салли, Н. и Вольперт, Т. Дж. (2004). Идентификация и характеристика чувствительности к викторину у Arabidopsis thaliana . Мол. Взаимодействие растений и микробов. 17, 577–582. DOI: 10.1094 / MPMI.2004.17.6.577

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоранг, Дж., Кидарса, Т., Брэдфорд, С.С., Гилберт, Б., Кертис, М., Ценг, С.С. и др. (2012). Обман стража: защита растений от восприимчивости к болезням. Наука 338, 659–662.DOI: 10.1126 / science.1226743

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоранг, Дж. М., Свит, Т. А., и Вольперт, Т. Дж. (2007). Восприимчивость растений к болезням обеспечивается геном «устойчивости». Proc. Natl. Акад. Sci. USA 104, 14861–14866. DOI: 10.1073 / pnas.0702572104

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоренцо, О., Пикерас, Р., Санчес-Серрано, Дж. Дж., И Солано, Р. (2003). Фактор ответа на этилен 1 объединяет сигналы этиленовых и жасмонатных путей защиты растений. Растительная клетка 15, 165–178. DOI: 10.1105 / tpc.007468

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу С., Фарис Дж. Д., Шервуд Р., Фризен Т. Л. и Эдвардс М. К. (2014). Димерный белок, связанный с патогенезом типа PR-1, взаимодействует с ToxA и потенциально опосредует индуцированный ToxA некроз у чувствительной пшеницы. Мол. Завод Патол. 15, 650–663. DOI: 10.1111 / mpp.12122

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мачо, А.П., Ципфель К. (2014). PRR растений и активация передачи сигналов врожденного иммунитета. Мол. Cell 54, 263–272. DOI: 10.1016 / j.molcel.2014.03.028

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Малами Дж., Карр Дж. П., Клессиг Д. Ф. и Раскин И. (1990). Салициловая кислота: вероятный эндогенный сигнал в ответной реакции табака на вирусную инфекцию. Наука 250, 1002–1004. DOI: 10.1126 / science.250.4983.1002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макгоуэн, Дж., и Фицпатрик, Д. А. (2017). Геномный, сетевой и филогенетический анализ эффекторного арсенала оомицетов. мSphere 2, e00408 – e00417. DOI: 10.1128 / mSphere.00408-17

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Metraux, J. P., Signer, H., Ryals, J., Ward, E., Wyss-Benz, M., Gaudin, J., et al. (1990). Повышение уровня салициловой кислоты в начале системной приобретенной резистентности огурца. Наука 250, 1004–1006. DOI: 10.1126 / science.250.4983.1004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Miersch, O., Neumerkel, J., Dippe, M., Stenzel, I., and Wasternack, C. (2008). Гидроксилированные жасмонаты обычно представляют собой метаболиты жасмоновой кислоты и способствуют частичному отключению передачи сигналов жасмоната. New Phytol. 177, 114–127. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02252.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Misas Villamil, J. C., Mueller, A. N., Demir, F., Meyer, U., Okmen, B., Schulze Huynck, J., et al. (2019). Молекула, имитирующая субстрат грибов, подавляет иммунитет растений через консервативный мотив между царствами. Nat. Commun. 10: 1576. DOI: 10.1038 / s41467-019-09472-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мияваки К., Тарковски П., Мацумото-Китано М., Като Т., Сато С., Тарковска Д. и др. (2006). Роль АТФ / АДФ изопентенилтрансфераз Arabidopsis и изопентенилтрансфераз тРНК в биосинтезе цитокининов. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 103, 16598–16603. DOI: 10.1073 / pnas.0603522103

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мора-Гарсия, С., Верт, Г., Инь, Ю., Каньо-Дельгадо, А., Чеонг, Х., и Чори, Дж. (2004). Ядерные протеинфосфатазы с доменами повторов Кельха модулируют ответ на брассиностероиды у Arabidopsis. Genes Dev. 18, 448–460. DOI: 10.1101 / gad.1174204

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррисон, Э. Н., Эмери, Р. Дж., И Сэвилл, Б. Дж. (2015). Участие фитогормонов в патосистеме Ustilago maydis -Zea mays: взаимосвязь между уровнями абсцизовой кислоты и цитокининов и вирулентностью штамма в инфицированной ткани початков. PLoS One 10: e0130945. DOI: 10.1371 / journal.pone.0130945

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррисон, Э. Н., Эмери, Р. Дж. Н., Сэвилл, Б. Дж. (2017). Цитокинины грибкового происхождения необходимы для нормального инфицирования кукурузы Ustilago maydis . Plant Pathol. 66, 726–742. DOI: 10.1111 / ppa.12629

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mou, Z., Fan, W., and Dong, X. (2003). Индукторы системной приобретенной устойчивости растений регулируют функцию NPR1 посредством окислительно-восстановительных изменений. Cell 113, 935–944. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (03) 00429-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, А.Н., Циманн, С., Трейчке, С., Ассманн, Д., и Дёлеман, Г. (2013). Совместимость во взаимодействии Ustilago maydis с кукурузой требует ингибирования цистеиновых протеаз хозяина эффекторным грибом Pit2. PLoS Pathog. 9: e1003177. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1003177

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Насим, М., Kaltdorf, M., and Dandekar, T. (2015). Связь между ростом и защитной сигнализацией: ауксин и цитокинин модулируют пути иммунного ответа растений. J. Exp. Бот. 66, 4885–4896. DOI: 10.1093 / jxb / erv297

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Naseem, M., Wolfling, M., and Dandekar, T. (2014). Цитокинины для иммунитета помимо роста, галлов и зеленых островков. Trends Plant Sci. 19, 481–484. DOI: 10.1016 / j.tplants.2014.04.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ni, W., Xu, S.-L., González-Grandío, E., Chalkley, R.J., Huhmer, A. F. R., Burlingame, A. L., et al. (2017). PPK опосредуют прямую передачу сигнала от фоторецепторов фитохрома к транскрипционному фактору PIF3. Nat. Commun. 8: 15236. DOI: 10.1038 / ncomms15236

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Niderman, T., Genetet, I., Bruyere, T., Gees, R., Stintzi, A., Legrand, M., et al. (1995). Белки PR-1, связанные с патогенезом, являются противогрибковыми. Выделение и характеристика трех 14-килодальтонных белков томата и основного PR-1 табака с ингибирующей активностью в отношении Phytophthora infestans . Plant Physiol. 108, 17–27. DOI: 10.1104 / стр.108.1.17

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паткар, Р. Н., Бенке, П. И., Цюй, З., Чен, Ю. Ю., Янг, Ф., Сваруп, С. и др. (2015). Жасмонат, полученный из грибковой монооксигеназы, ослабляет врожденный иммунитет хозяина. Nat. Chem. Биол. 11, 733–740. DOI: 10.1038 / nchembio.1885

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питерс, К. М., Леон-Рейес, А., Ван дер Энт, С.и Ван Вис, С. С. (2009). Сетевое взаимодействие низкомолекулярных гормонов в иммунитете растений. Nat. Chem. Биол. 5, 308–316. DOI: 10.1038 / nchembio.164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питерс, К. М., Ван дер До, Д., Замиудис, К., Леон-Рейес, А., и Ван Вис, С. К. (2012). Гормональная модуляция иммунитета растений. Annu. Rev. Cell Dev. Биол. 28, 489–521. DOI: 10.1146 / annurev-cellbio-092910-154055

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цинь, X., Лю, Дж. Х., Чжао, В. С., Чен, X. Дж., Го, З. Дж., И Пэн, Ю. Л. (2013). Ген гиббереллин-20-оксидазы OsGA20ox3 регулирует рост растений и развитие болезней риса. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 26, 227–239. DOI: 10.1094 / MPMI-05-12-0138-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Qin, J., Wang, K., Sun, L., Xing, H., Wang, S., Li, L., et al. (2018). Специфичные для растений факторы транскрипции CBP60g и SARD1 нацелены на секреторный белок Verticillium VdSCP41 для модуляции иммунитета. elife 7: e34902. DOI: 10.7554 / eLife.34902

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раскин И. (1992). Роль салициловой кислоты в растениях. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 43, 439–463. DOI: 10.1146 / annurev.pp.43.060192.002255

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rauscher, M., Adam, A. L., Wirtz, S., Guggenheim, R., Mendgen, K., and Deising, H. B. (1999). Белок PR-1 подавляет дифференциацию гиф инфекции ржавчины в листьях приобретенных устойчивых бобов. Plant J. 19, 625–633. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.1999.00545.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райнеке, Г., Хайнце, Б., Ширавски, Дж., Бюттнер, Х., Кахманн, Р. и Басс, К. В. (2008). Биосинтез индол-3-уксусной кислоты (ИУК) у головневого гриба Ustilago maydis и его значение для повышения уровня ИУК в инфицированной ткани и образования опухоли хозяина. Мол. Завод Патол. 9, 339–355. DOI: 10.1111 / j.1364-3703.2008.00470.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Риман, М., Хага, К., Симидзу, Т., Окада, К., Андо, С., Мочизуки, С., и др. (2013). Идентификация мутантов алленоксидциклазы риса и функция жасмоната для защиты от Magnaporthe oryzae . Plant J. 74, 226–238. DOI: 10.1111 / tpj.12115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саровар, С., Ким, Ю. Дж., Ким, Э. Н., Ким, К.Д., Хван Б. К., Ислам Р. и др. (2005). Сверхэкспрессия основного гена белка 1, связанного с патогенезом перца, в растениях табака повышает устойчивость к стрессам, связанным с тяжелыми металлами и патогенами. Rep. Растительных клеток 24, 216–224. DOI: 10.1007 / s00299-005-0928-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Saunders, D. G., Breen, S., Win, J., Schornack, S., Hein, I., Bozkurt, T.O., et al. (2012). Белок-хозяин BSL1 связывается с Phytophthora infestans, RXLR эффектором AVR2 и иммунным рецептором R2 Solanum demissum для обеспечения устойчивости к болезням. Растительная клетка 24, 3420–3434. DOI: 10.1105 / tpc.112.099861

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шорнак С., ван Дамм М., Бозкурт Т. О., Кано Л. М., Смокер М., Тинес М. и др. (2010). Древний класс перемещенных эффекторов оомицетов нацелен на ядро ​​хозяина. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 107, 17421–17426. DOI: 10.1073 / pnas.10084

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шабаб М., Шиндо Т., Гу, К., Кашани, Ф., Пансурия, Т., Чинта, Р. и др. (2008). Эффекторный белок гриба AVR2 нацелен на диверсификацию цис-протеаз томатов, связанных с защитой. Растительная клетка 20, 1169–1183. DOI: 10.1105 / tpc.107.056325

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шах Дж., Цуй Ф. и Клессиг Д. Ф. (1997). Характеристика нечувствительного к салициловой кислоте мутанта (sai1) Arabidopsis thaliana , идентифицированного в селективном скрининге с использованием SA-индуцируемой экспрессии гена tms2. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 10, 69–78. DOI: 10.1094 / MPMI.1997.10.1.69

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сиверс, В., Коккелинк, Л., Смедсгаард, Дж., И Тудзински, П. (2006). Идентификация кластера генов абсцизовой кислоты в серой гнили Botrytis cinerea . Заявл. Environ. Microbiol. 72, 4619–4626. DOI: 10.1128 / AEM.02919-05

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скоттке, К.Р., Юн, Г. М., Кибер, Дж. Дж., И ДеЛонг, А. (2011). Протеиновая фосфатаза 2А контролирует биосинтез этилена, дифференцированно регулируя оборот изоформ АСС-синтазы. PLoS Genet. 7: e1001370. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1001370

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сонг, Дж., Вин, Дж., Тиан, М., Шорнак, С., Кашани, Ф., Ильяс, М. и др. (2009). Апопластные эффекторы, секретируемые двумя неродственными патогенами эукариотических растений, нацелены на защитную протеазу томатов Rcr3. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 106, 1654–1659. DOI: 10.1073 / pnas.08006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Соренсен, Дж. Л., Бенфилд, А. Х., Волленберг, Р. Д., Вестфаль, К., Виммер, Р., Нильсен, М. Р. и др. (2018). Злокачественный патоген Fusarium pseudograminearum продуцирует новый класс активных цитокининов во время инфекции. Мол. Завод Патол. 19, 1140–1154. DOI: 10.1111 / mpp.12593

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спенс, К.А., Лакшманан, В., Донофрио, Н., Байс, Х. П. (2015). Решающая роль биогенеза абсцизовой кислоты в вирулентности рисового бластного гриба Magnaporthe oryzae . Фронт. Plant Sci. 6: 1082. DOI: 10.3389 / fpls.2015.01082

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stahmann, K. P., Monschau, N., Sahm, H., Koschel, A., Gawronski, M., Conrad, H., et al. (1995). Структурные свойства нативного и обработанного ультразвуком цинерана, бета- (1–> 3) (1–> 6) -D-глюкана, продуцируемого Botrytis cinerea . Carbohydr. Res. 266, 115–128. DOI: 10.1016 / 0008-6215 (94) 00245-B

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Strawn, M. A., Marr, S. K., Inoue, K., Inada, N., Zubieta, C., and Wildermuth, M. C. (2007). Изохоризматсинтаза Arabidopsis, участвующая в биосинтезе салицилатов, индуцированном патогенами, проявляет свойства, соответствующие роли в различных ответах на стресс. J. Biol. Chem. 282, 5919–5933. DOI: 10.1074 / jbc.M605193200

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вс, Т., Busta, L., Zhang, Q., Ding, P., Jetter, R., and Zhang, Y. (2018). TGACG-связывающий фактор 1 (TGA1) и TGA4 регулируют биосинтез салициловой кислоты и пипеколиновой кислоты, модулируя экспрессию дефицита системной приобретенной резистентности 1 (SARD1) и кальмодулин-связывающего белка 60 г (CBP60g). New Phytol. 217, 344–354. DOI: 10.1111 / Nph.14780

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунь Т., Чжан Ю., Ли Ю., Чжан К., Дин Ю. и Чжан Ю. (2015).ChIP-seq раскрывает широкую роль SARD1 и CBP60g в регуляции иммунитета растений. Nat. Commun. 6: 10159. DOI: 10.1038 / ncomms10159

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sweat, T. A., and Wolpert, T. J. (2007). Тиоредоксин h5 необходим для чувствительности к викторину, опосредованной геном CC-NBS-LRR у Arabidopsis. Растительная клетка 19, 673–687. DOI: 10.1105 / tpc.106.047563

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тада, Ю., Spoel, S.H., Pajerowska-Mukhtar, K., Mou, Z., Song, J., Wang, C., et al. (2008). Иммунитет растений требует конформационных изменений [исправленных] NPR1 посредством S-нитрозилирования и тиоредоксинов. Наука 321, 952–956. DOI: 10.1126 / science.1156970

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такахаши, Х., Канаяма, Ю., Чжэн, М. С., Кусано, Т., Хасе, С., Икегами, М., и др. (2004). Антагонистические взаимодействия между сигнальными путями SA и JA у Arabidopsis модулируют экспрессию защитных генов и устойчивость генов к вирусу мозаики огурца. Physiol растительных клеток. 45, 803–809. DOI: 10.1093 / pcp / pch085

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такей К., Сакакибара Х. и Сугияма Т. (2001). Идентификация генов, кодирующих аденилатизопентенилтрансферазу, фермент биосинтеза цитокининов, в Arabidopsis thaliana . J. Biol. Chem. 276, 26405–26410. DOI: 10.1074 / jbc.M102130200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такей, К., Ямая, Т., и Сакакибара, Х. (2004). CYP735A1 и CYP735A2 арабидопсиса кодируют цитокинин-гидроксилазы, которые катализируют биосинтез транс-зеатина. J. Biol. Chem. 279, 41866–41872. DOI: 10.1074 / jbc.M406337200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тил, В. Д., Папонов, И. А., и Пальме, К. (2006). Ауксин в действии: передача сигналов, транспорт и контроль роста и развития растений. Nat. Преподобный Мол. Cell Biol. 7, 847–859.DOI: 10.1038 / nrm2020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Талер, Дж. С., Оуэн, Б., и Хиггинс, В. Дж. (2004). Роль жасмонатного ответа в восприимчивости растений к различным патогенам с диапазоном образа жизни. Plant Physiol. 135, 530–538. DOI: 10.1104 / стр.104.041566

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тэтчер, Л. Ф., Гардинер, Д. М., Казань, К., и Маннерс, Дж. М. (2012). Высококонсервативный эффектор Fusarium oxysporum необходим для полной вирулентности Arabidopsis. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 25, 180–190. DOI: 10.1094 / MPMI-08-11-0212

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тэтчер, Л. Ф., Маннерс, Дж. М., Казань, К. (2009). Fusarium oxysporum перехватывает COI1-опосредованную передачу сигналов жасмоната, способствуя развитию болезни у Arabidopsis. Plant J. 58, 927–939. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.03831.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томма, Б.П., Эггермонт, К., Пеннинкс, И. А., Маух-Мани, Б., Фогельсанг, Р., Каммью, Б. П. и др. (1998). Отдельные жасмонат-зависимые и салицилат-зависимые пути защитной реакции у Arabidopsis необходимы для устойчивости к различным микробным патогенам. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 95, 15107–15111.

Google Scholar

Томма Б. П., Эггермонт К., Тиранс К. Ф.-Дж. и Брокерт В. Ф. (1999). Требование функционального нечувствительного к этилену гена 2 для эффективной устойчивости Arabidopsis к инфекции Botrytis cinerea . Plant Physiol. 121, 1093–1101. DOI: 10.1104 / стр.121.4.1093

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тиан, М., Вин, Дж., Сонг, Дж., Ван дер Хорн, Р., ван дер Кнаап, Э., и Камун, С. (2007). Цистатиноподобный белок Phytophthora infestans нацелен на новую апопластную протеазу, подобную папаину томатов. Plant Physiol. 143, 364–377. DOI: 10.1104 / стр. 106.0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томчинская, И., Штумпе М. и Маух Ф. (2018). Консервативный эффектор RxLR взаимодействует с GTPases RABA-типа хозяина для ингибирования опосредованной пузырьками секреции антимикробных белков. Plant J. 95, 187–203. DOI: 10.1111 / tpj.13928

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тон, Дж., И Маух-Мани, Б. (2004). Вызванная бета-аминомасляной кислотой устойчивость к некротрофным патогенам основана на АБК-зависимом праймировании каллозы. Plant J. 38, 119–130. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02028.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цуда, К., Катагири, Ф. (2010). Сравнение сигнальных механизмов, задействованных в иммунитете, запускаемом паттерном и эффектором. Curr. Мнение. Plant Biol. 13, 459–465. DOI: 10.1016 / j.pbi.2010.04.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Turnbull, D., Yang, L., Naqvi, S., Breen, S., Welsh, L., Stephens, J., et al. (2017). Эффектор RXLR AVR2 активирует фактор транскрипции bHLH, реагирующий на брассиностероид, для подавления иммунитета. Plant Physiol. 174, 356–369. DOI: 10.1104 / стр. 16.01804

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Бокхавен, Дж., Спичал, Л., Новак, О., Стрнад, М., Асано, Т., Кикучи, С., и др. (2015). Кремний индуцирует устойчивость к грибку с коричневой пятнистостью Cochliobolus miyabeanus , предотвращая проникновение патогена в этиленовый путь риса. New Phytol. 206, 761–773. DOI: 10.1111 / Nph.13270

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Линде, К., Hemetsberger, C., Kastner, C., Kaschani, F., van der Hoorn, R.A., Kumlehn, J., et al. (2012). Цистатин кукурузы подавляет иммунитет хозяина, ингибируя апопластные цистеиновые протеазы. Растительная клетка 24, 1285–1300. DOI: 10.1105 / tpc.111.093732

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Лун, Л., и Ван Стриен, Э. (1999). Семейства белков, связанных с патогенезом, их активность и сравнительный анализ белков типа PR-1. Physiol.Мол. Завод Патол. 55, 85–97. DOI: 10.1006 / pmpp.1999.0213

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Флот, А. К., Демпси, Д. А., и Клессиг, Д. Ф. (2009). Салициловая кислота — многогранный гормон для борьбы с болезнями. Annu. Преподобный Phytopathol. 47, 177–206. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.050908.135202

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Д., Аморнсирипанич Н. и Донг X. (2006). Геномный подход к идентификации регуляторных узлов в транскрипционной сети системной приобретенной устойчивости растений. PLoS Pathog. 2: e123. DOI: 10.1371 / journal.ppat.0020123

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, З. Ю., Бай, М. Ю., О, Э. и Чжу, Дж. Ю. (2012). Сигнальная сеть брассиностероидов и регуляция фотоморфогенеза. Annu. Преподобный Жене. 46, 701–724. DOI: 10.1146 / annurev-genet-102209-163450

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Z., Casas-Mollano, J. A., Xu, J., Riethoven, J.Дж., Чжан К., Черутти Х. (2015). Осмотический стресс индуцирует фосфорилирование гистона h4 по треонину 3 в перицентромерных областях Arabidopsis thaliana . Proc. Natl. Акад. Sci. USA 112, 8487–8492. DOI: 10.1073 / pnas.1423325112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Q., Han, C., Ferreira, A.O., Yu, X., Ye, W., Tripathy, S., et al. (2011b). Транскрипционное программирование и функциональные взаимодействия в репертуаре эффекторов Phytophthora sojae RXLR. Растительная клетка 23, 2064–2086. DOI: 10.1105 / tpc.111.086082

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Z. Y., Seto, H., Fujioka, S., Yoshida, S., and Chory, J. (2001). BRI1 является критическим компонентом рецептора плазматической мембраны для растительных стероидов. Природа 410, 380–383. DOI: 10.1038 / 35066597

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Л., Цуда, К., Сато, М., Коэн, Дж. Д., Катагири, Ф., и Глейзбрук, Дж.(2009). СаМ-связывающий белок CBP60g арабидопсиса вносит вклад в MAMP-индуцированное накопление SA и участвует в устойчивости к болезням против Pseudomonas syringae . PLoS Pathog. 5: e1000301. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1000301

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Л., Цуда, К., Труман, В., Сато, М., Нгуен ле, В., Катагири, Ф., и др. (2011a). CBP60g и SARD1 играют частично повторяющиеся критические роли в передаче сигналов салициловой кислоты. Plant J. 67, 1029–1041. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04655.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Д., Уивер Н. Д., Кесарвани М. и Донг X. (2005). Индукция секреторного пути белка необходима для системной приобретенной устойчивости. Наука 308, 1036–1040. DOI: 10.1126 / science.1108791

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван X., Ян Б., Ли К., Канг З., Канту Д. и Дубковски Дж.(2016). Консервативный белок Puccinia striiformis взаимодействует с NPR1 пшеницы и снижает индукцию генов, связанных с патогенезом, в ответ на патогены. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 29, 977–989. DOI: 10.1094 / MPMI-10-16-0207-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wiemann, P., Sieber, C.M., von Bargen, K. W., Studt, L., Niehaus, E.M., Espino, J. J., et al. (2013). Расшифровка скрытого генома: полногеномный анализ возбудителя риса Fusarium fujikuroi выявил сложную регуляцию вторичного метаболизма и новые метаболиты. PLoS Pathog. 9: e1003475. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1003475

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wildermuth, M. C., Dewdney, J., Wu, G., and Ausubel, F. M. (2001). Изохоризматсинтаза необходима для синтеза салициловой кислоты для защиты растений. Природа 414, 562–565. DOI: 10.1038 / 35107108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виртмюллер, Л., Асаи, С., Раллапалли, Г., Скленар, Дж., Fabro, G., Kim, D. S., et al. (2018). Эффектор ложной мучнистой росы арабидопсиса HaRxL106 подавляет иммунитет растений путем связывания с индуцированной радикалами гибелью клеток2. New Phytol. 220, 232–248. DOI: 10.1111 / nph.15277

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вульф, Э. Г., Соренсен, Дж. Л., Любек, М., Нильсен, К. Ф., Трейн, У. и Торп, Дж. (2010). Fusarium spp. ассоциированные с рисом Баканаэ: экология, генетическое разнообразие, патогенность и токсигенность. Environ.Microbiol. 12, 649–657. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2009.02105.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сяо, X., Ченг, X., Инь, К., Ли, Х., и Цю, Дж. Л. (2017). Абсцизовая кислота отрицательно регулирует устойчивость арабидопсиса к биотрофному грибку мучнистой росы после проникновения. Sci. China Life Sci. 60, 891–901. DOI: 10.1007 / s11427-017-9036-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сюй, Ю., Чанг, П.-Ф. Л., Лю, Д., Нарасимхан, М. Л., Рагхотхама, К. Г., Хасегава, П. М. и др. (1994). Гены защиты растений синергетически индуцируются этиленом и метилжасмонатом. Растительная клетка 6, 1077–1085. DOI: 10.1105 / tpc.6.8.1077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ямада, Т. (1993). Роль ауксина в развитии болезней растений. Annu. Преподобный Phytopathol. 31, 253–273. DOI: 10.1146 / annurev.py.31.0.001345

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Дж., Zhang, C., Gu, M., Bai, Z., Zhang, W., Qi, T., et al. (2009). Белок Arabidopsis, нечувствительный к коронатину1, является рецептором жасмоната. Растительная клетка 21, 2220–2236. DOI: 10.1105 / tpc.109.065730

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yang, C., Li, W., Cao, J., Meng, F., Yu, Y., Huang, J., et al. (2017b). Активация этиленовых сигнальных путей повышает сопротивляемость болезням за счет регулирования выработки АФК и фитоалексина в рисе. Plant J. 89, 338–353.DOI: 10.1111 / tpj.13388

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, Д. Л., Ли, К., Дэн, Ю. В., Лу, Ю. Г., Ван, М. Ю., Чжоу, Г. X. и др. (2008). Измененное развитие болезни у мутантов eui и сверхэкспрессоров Eui указывает на то, что гиббереллины негативно регулируют устойчивость к основным болезням риса. Мол. Завод 1, 528–537. DOI: 10.1093 / mp / ssn021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Г., Тан, Л., Гун, Ю., Се, Дж., Fu, Y., Jiang, D., et al. (2018b). Цератоплатанинный белок SsCP1 нацелен на PR1 растения и вносит вклад в вирулентность Sclerotinia sclerotiorum . New Phytol. 217, 739–755. DOI: 10.1111 / nph.14842

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Б., Ван, Ю., Го, Б., Цзин, М., Чжоу, Х., Ли, Ю. и др. (2018a). Эффектор Phytophthora sojae RXLR Avh338 дестабилизирует GmACS сои типа 2, подавляя биосинтез этилена и способствуя развитию инфекции. New Phytol. 222, 425–437. DOI: 10.1111 / nph.15581

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян Б., Ван, К., Цзин, М., Го, Б., Ву, Дж., Ван, Х. и др. (2017а). Отдельные области эссенциального эффектора Phytophthora Avh338 определяют его функцию в активации гибели клеток и подавлении иммунитета растений. New Phytol. 214, 361–375. DOI: 10.1111 / nph.14430

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инь, К., Пак, Дж. Дж., Банда, Д.Р., и Халберт, С. Х. (2014). Характеристика гена триптофан-2-монооксигеназы из Puccinia graminis f. sp. tritici, вовлеченные в биосинтез ауксина и патогенность ржавчины. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 27, 227–235. DOI: 10.1094 / MPMI-09-13-0289-FI

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhu, Z., An, F., Feng, Y., Li, P., Xue, L., Mu, A., et al. (2011). Дерепрессия факторов транскрипции, стабилизированных этиленом (EIN3 / EIL1), опосредует синергию передачи сигналов жасмоната и этилена у Arabidopsis. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 108, 12539–12544. DOI: 10.1073 / pnas.1103959108

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ziemann, S., van der Linde, K., Lahrmann, U., Acar, B., Kaschani, F., Colby, T., et al. (2018). Апопластный пептид активирует передачу сигналов салициловой кислоты в кукурузе. Nat. Растения 4, 172–180. DOI: 10.1038 / s41477-018-0116-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *