3 оси газель: Доступ с вашего IP-адреса временно ограничен — Авито

Пневмоподвеска ГАЗ Газель, Газель NEXT 3,5т, задняя ось

* цена с установкой может варироваться в зависимости от типа и марки Вашего автомобиля;
уточнить стоимость Вы можете по телефону 8-800-301-25-35 или e-mail: [email protected]

Без системы управления, приминима к годам выпуска 1994|1995|1996|1997|1998|1999|2000|2001|2002|2003|2004|2005|2006|2007|2008|2009|2010|2011|2012|2013|2014|2015|2016|2017|2018|2019|2020

Технические характеристики
Артикул:	102020
Ось:	Задняя
Ресивер:	Без ресивера
Подкачка шин:	нет

Пневмоподвеска задней оси ГАЗ Газель / Газель NEXT 3,5т, стандартная версия без усилителя разработана для сохранения утрачиваемых грузовых характеристик автомобиля, при установке на шасси товарных будок и удлинения рамы.

Пневмоподвеска защищает рессорный пакет от проседания и служит регулировкой не только высоты заднего свеса автомобиля, но и комфортных характеристик работы подвески задней оси. В данном комплекте применен новый пневматический элемент с внутренним буфером арт№ 400165.

К данному комплекту возможно установить систему поперечного усиления.

Устанавливая пневмоподвеску «ПКФ «Пневматик-А» («Эйр-Райд»), вы сокращаете расходы на обслуживание подвески передней оси автомобиля. Также пневмоподвеска служит дополнительным стабилизатором поперечной устойчивости с возможностью ручной регулировки, исключающей боковые качения и крены (при разделении управления на 2 контура). Оборудование разработано с учетом возможности для самостоятельной установки и исключает доработки штатных узлов автомобилей.

Пример установленного оборудования можно посмотреть здесь

«ГАЗель-Next» полной массой 4,6 тонны – Страница 2 из 5 – Рейс.

РФ

В Нижнем Новгороде растут объемы выпуска «тяжелых» «ГАЗелей-Next» полной массой 4,6 тонны, но для них уже не подходят права категории «В». Знакомимся с конструкцией этих автомобилей

Прочность – ​в приоритете

Казалось бы, для бортового грузовика полной массой 3,5-5 тонн, в России, не особо нужна передняя независимая подвеска, но специалисты Горьковского автозавода так не считают. Собственно и перевозчики, уже не один год эксплуатирующие «ГАЗели-Next», отмечают, что передняя подвеска достаточно удачная по мягкости хода и при этом – ​по надежности. Передний мост «ГАЗель-Next», оказалось, ходит лучше, чем подвеска более легкого «газовского» «Соболя». Иной раз, водители говорят, что проехали на «Next» по 150-200 тыс. км без замены шаровых опор и рулевых шарниров. Очень хорошо работает «ZF-ская» рулевая рейка с ГУРом – ​опять таки, сравнивая с «Соболем», где постоянные проблемы доставляют два маятниковых рычага и люфт рулевых шарниров.

Еще на первой реальной презентации «ГАЗели-Next» в марте 2013 года специалисты ГАЗа утверждали, что ресурс передней подвески «Next» будет сопоставим с обычной «ГАЗелью» и превышать ресурс подвески «Соболя», где шаровые служат до 250 тыс.  км, а сайлентблоки – ​80-100 тысяч. Можно было предположить, что шаровые опоры «ГАЗели¬Next» будут унифицированы с «соболиными», однако они оказались оригинальные. Интересно, как «выстроены» все «газовские» шаровые по диаметру сферы пальцев: у «Волги» ГАЗ‑31105-32,7 мм, у «Соболя» – ​38 и 46 мм, ау «Next» – ​
33 и 44 мм. Чем больше диаметр, тем больше несущая способность шарнира. Здесь же разница между «Next» и «Соболем» невелика и вовсе не в пользу новой «ГАЗели»… Тогда ссылались на ресурсные испытания, проведенные ГАЗом на булыжных кольцах полигонов, в лабораториях и просто при поднадзорной эксплуатации. Сейчас мы можем сказать, что заявленный заводом ресурс подтверждается.
Но у «тяжелой» «ГАЗели-Next» полной массой 4,6 тонны нагрузка на оси возрастает. Как поведет себя независимая подвеска в таких условиях? Оказывается, дополнительные 1100 кг полной массы в большей степени располагаются над задней осью – именно так выполнена развесовка. И это надо учитывать при загрузке нового автомобиля! Причем есть различия и в зависимости от модификации «тяжелых» «ГАЗелей».
Самой нагруженной оказывается передняя ось на грузопассажирской «ГАЗели-Next» с цельнометаллическим кузовом – ​ее внутризаводское обозначение C 46R 92 Kombi. На аналогичной «ГАЗели» полной массой 3,5 тонны нагрузка на переднюю ось составляет 1640 кг, а на машине полной массой 4,6 тонны – ​1643 кг. Разница – ​в смешные 3 кг. Как говорят на автозаводе, передняя независимая подвеска «ГАЗели-Next» рассчитана на максимальную нагрузку 1650 кг, тем самым, она подходит под все автомобили семейства «Next», причем включая и перспективные автобусы полной массой до 4,9 тонн, которые планируется выпускать в будущем. Уже сейчас в передней подвеске используется два типа пружин разной жесткости: «легкая» на автомобилях с бензиновыми или газовыми моторами и «тяжелая» – ​для дизельных грузовиков и автобусов. На машинах с полной массой 4,6 тонн ставятся более жесткие пружины.

Еще одна обязательная к решению проблема, связанная с увеличением грузоподъемности – ​долговечность подшипников ступиц колес. На обычных «ГАЗелях», кроме полноприводных, а также на «Соболе» на ступицах передней оси ставятся по два конических роликовых подшипника: 6-7305 наружный и 6-7307 внутренний, производства или SKF, или ЕПК Волжский. На ступицу «ГАЗели-Next» ставят необслуживаемый двухрядный конический роликовый подшипник фирмы Schaffler, без внешней обоймы – ​ее роль выполняет ступица. По заявлению сотрудников автозавода, эти подшипники передней ступицы имеют ресурс в 150 тыс. км.
То есть, передняя подвеска «тяжелой» «ГАЗели» практически не отличается от подвески обычной «ГАЗели-Next», но задний мост – ​совершенно другой. Именно новая задняя ось обеспечивает прирост грузоподъемности – ​поэтому здесь применили мост типа Spicer. Подобные задние мосты применяют на Volkswagen Crafter, Mercedes-Benz Sprinter, на УАЗ «Патриот» и УАЗ «Профи», на ИЖ‑2126 «Ода» (был такой автомобиль…), а также на «Волге» ГАЗ‑31029 и ГАЗ‑3110. Мост типа Spicer – ​c несъемным редуктором, с задней крышкой на болтах, с более прочной балкой, обеспечивающей возросшую нагрузку на ось. Причем, если вспомнить самые первые «ГАЗели» 1994 года, то на них тоже стоял мост Spicer, но сделанный на основе балки Spicer от «Волги», с разгруженными полуосями. Тот мост получился неудачным, и взамен для «ГАЗели» разработали уменьшенную копию моста ГАЗ‑53. Теперь же к мосту Spicer вернулись на новом витке технологических возможностей автозавода.
Но одна только конструкция Spicer сама по себе ничего не значит. Наибольшее значение имеет увеличение толщины и сечения новой балки, которая теперь рассчитана на нагрузку в 3,3 тонны. Если мост типа «банджо» на прежних «ГАЗелях» имел толщину стенки 5,5 мм, при размере прямоугольного профиля 85х60 мм, то на Spicer для «ГАЗели-Next 4,6» толщина стенки чулка в три раза толще – ​16 миллиметров! И это при том, что применен диаметр трубы сопоставимый с прежним – ​84 мм, а внутренний – ​52 мм. Размер, вполне сопоставимый с размером ствола небольшого артиллерийского орудия… У полуосей тоже увеличенный диаметр: на обычной «ГАЗели» было 30 мм, на 4,6 тонны сделали 32 мм. Полностью изменили ступицы. Если раньше применяли два однорядных конических роликовых подшипника (6-7509 наружный и 6-7510 внутренний), то теперь в ступицу ставят необслуживаемый двухрядный конический роликовый подшипник
фирмы Fersa, с увеличенным наружным диаметром. То есть, сделали современный подшипниковый узел задней ступицы по аналогии со ступицей переднего колеса. Кроме того, новая оригинальная ступица спроектирована под установку более эффективных дисковых тормозов на заднюю ось. Задние тормозные механизмы тоже импортные – ​фирмы Mando, которые не взаимозаменяемы с передними дисками, суппортами и колодками. Так сделано с учетом развесовки осей – ​дисковые тормоза «по кругу», с системамиABS и ESP.
В задней подвеске «ГАЗель-Next 4,6» применены новые рессоры и подрессорники, сделанные по аналогии с европейскими среднетоннажниками. То есть здесь используется подвеска от цельнометаллических фургонов «ГАЗели-Next», с параболическим листом-подрессорником, смонтированным под рессорой, а не сверху нее.

Коренной лист – ​оригинальный, и, в отличие от рессор «ГАЗели» 3,5 тонны, в рессоре три листа, а не два, плюс подрессорник. Кстати, раньше говорили, что на «тяжелую» «ГАЗель» возможно будут устанавливать и заднюю пневмоподвеску – ​тогда это будет «ГАЗель» совершенно нового уровня. Однако, пока такую подвеску показали только на выставке КОМТРАНС 2018, на новом нижегородском «каркаснике» с низким полом.
Конечно, нынешняя «ГАЗель» уже «переросла» ту раму, которую разработали в 1994 году, хотя бы по возможности изменения колесной базы. И на «тяжелой» «ГАЗели» раму тоже удлиняют вставками. Кстати, а что пришлось бы делать с несущим кузовом, если бы все же пошли по этому пути? Для более тяжелой «ГАЗели-Next 4,6» в раму установили дополнительную поперечину между траверсами 4 и 5, с креплением задних амортизаторов. На этих траверсах усилили фланцы крепления к лонжеронам – ​сделали их двойными.
Шины и диски колес остаются те же, что и на «ГАЗели-Next 3,5» – ​у них есть запас по несущей способности. Возможно, на цельнометаллических фургонах и автобусах «ГАЗель-Next» со временем появится односкатная ошиновка, но для этого нужны и другие диски, и другие, более широкие шины. Кроме того, двускатная ошиновка обеспечивает «ГАЗели» хорошую проходимость на снегу, гололеде и на проселке. Не будет лишним напомнить, что на «ГАЗели», как опцию, ставят блокировку дифференциала Eaton, которая весьма эффективна.

Весовой и габаритный контроль транспортных средств

На территории Пермского края реализован первый этап проекта «Развитие системы фотовидеофиксации и автоматического весогабаритного контроля в Пермском крае», который призван обеспечить безопасность участников дорожного движения, а также сохранность автодорог.

На сегодняшний день в Пермском крае установлены 3 автоматизированных пункта на автомобильных дорогах: Горнозаводск – граница Свердловской области (км 70), Полазна – Чусовой (км 76+100), Голдыри – Орда – Октябрьский (км 0+900).

До 8 апреля 2018 года система находилась в тестовом режиме.

В целях реализации проекта на втором этапе в 2018 году на автодорогах будет установлено еще 10 автоматических пунктов весогабаритного контроля.

Применение АПВГК позволяет фиксировать нарушения правил движения по автомобильным дорогам крупногабаритных и (или) тяжеловесных транспортных средств без снижения скорости потока (до 140 км/ч). При этом информация о фактах таких нарушений поступает напрямую в центр автоматической фиксации административных правонарушений для привлечения нарушителей к административной ответственности.

Основными преимуществами применения автоматических пунктов весогабаритного контроля являются обеспечение круглосуточного контроля, фиксация весовых и габаритных параметров транспортных средств без снижения скорости потока и исключение коррупциогенного фактора при привлечении нарушителей к административной ответственности.

При прохождении зоны весогабаритного контроля транспортным средством АПВГК определяют общую массу, осевые нагрузки и габариты транспортного средства.

Нарушением правил движения тяжеловесного и (или) крупногабаритного транспортного средства будет считаться движение транспортного средства:

— если весовые параметры ТС превышают более чем на 2 % параметры, установленные постановлением Правительства РФ от 15.04.2011 № 272 или указанные в специальном разрешении;

— если габаритные параметры превышают параметры, установленные постановлением Правительства РФ от 15.04.2011 № 272 или указанные в специальном разрешении.

ДОПУСТИМАЯ МАССА ТРАНСПОРТНОГО СРЕДСТВА

 

Тип транспортного средства или комбинации транспортных средств, количество и расположение осей	Допустимая масса транспортного средства, тонн
Одиночные автомобили
двухосные	18
трехосные	25
четырехосные	32
пятиосные и более	38
Автопоезда седельные и прицепные
трехосные	28
четырехосные	36
пятиосные	40
шестиосные и более	44

    

 

Расположение осей транспортного средства	Расстояние между сближенными осями (метров)	Допустимая нагрузка на ось <****> колесного транспортного средства в зависимости от нормативной (расчетной) нагрузки на ось (тонн) и числа колес на оси, (тонн)
		для автомобильных дорог, рассчитанных на нагрузку 6 тонн на ось <*>	для автомобильных дорог, рассчитанных на нагрузку 10 тонн на ось	для автомобильных дорог, рассчитанных на осевую нагрузку 11,5 тонны на ось
Одиночная ось (масса, приходящаяся на ось)	свыше 2,5	5,5 (6)	9 (10)	10,5 (11,5)
Двухосная группа (сумма масс осей, входящих в группу из 2 сближенных осей <***>)	до 1 (включительно)	8 (9)	10 (11)	11,5 (12,5)
	свыше 1 до 1,3 (включительно)	9 (10)	13 (14)	14 (16)
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)	10 (11)	15 (16)	17 (18)
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)	11 (12)	17 (18)	18 (20)
Трехосная группа (сумма масс осей, входящих в группу из 3 сближенных осей <***>)	до 1 (включительно)	11 (12)	15 (16,5)	17 (18)
	свыше 1 до 1,3 (включительно)	12 (13)	18 (19,5)	20 (21)
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)	13,5 (15)	21 (22,5 <**>)	23,5 (24)
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)	15 (16)	22 (23)	25 (26)
Сближенные оси транспортных средств, имеющие на каждой оси не более 4 колес (нагрузка, приходящаяся на ось в группе из 4 осей и более <***>)	до 1 (включительно)	3,5 (4)	5 (5,5)	5,5 (6)
	свыше 1 до 1,3 (включительно)	4 (4,5)	6 (6,5)	6,5 (7)
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)	4,5 (5)	6,5 (7)	7,5 (8)
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)	5 (5,5)	7 (7,5)	8,5 (9)
Сближенные оси транспортных средств, имеющие на каждой оси по 8 и более колес (нагрузка, приходящаяся на ось в группе осей)	до 1 (включительно)	6	9,5	11
	свыше 1 до 1,3 (включительно)	6,5	10,5	12
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)	7,5	12	14
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)	8,5	13,5	16

<*> В случае установления владельцем автомобильной дороги соответствующих дорожных знаков и размещения на его официальном сайте информации о допустимой для автомобильной дороги осевой нагрузке транспортного средства.

<**> Для транспортных средств, имеющих оси и группы осей с односкатными колесами, оборудованными пневматической или эквивалентной ей подвеской.

<***> Группа сближенных осей — это сгруппированные оси, конструктивно объединенные и (или) не объединенные в тележку, с расстоянием до ближайшей оси до 2,5 метра (включительно).

<****> Масса, приходящаяся на ось, или сумма масс осей, входящих в группу осей.

Примечание. 1. В скобках приведены значения для осей с двухскатными колесами, без скобок — для осей с односкатными колесами.

2. Двухосные и трехосные группы, имеющие в своем составе оси с односкатными и двухскатными колесами, следует рассматривать как группы осей, имеющие в своем составе оси с односкатными колесами.

3. Допускается неравномерное распределение нагрузки по осям для двухосных и трехосных групп, если фактическая нагрузка на группу осей не превышает допустимую нагрузку на группу осей с односкатными или двухскатными колесами и фактическая нагрузка на наиболее нагруженную ось в двухосных и трехосных группах не превышает допустимую осевую нагрузку одиночной оси с односкатными или двускатными колесами соответственно.

4. При наличии в группах осей различных значений межосевых расстояний каждому расстоянию между осями присваивается значение, полученное методом арифметического усреднения (суммы всех межосевых расстояний в группе делятся на количество межосевых расстояний в группе). Межосевое расстояние, полученное методом арифметического усреднения, присваивается двухосевым и трехосным группам для определения допустимой нагрузки.

Информация о сроках вынесения постановления об административном правонарушении и уплаты штрафа:

Акты о взвешивании транспортного средства поступают в Центр автоматизированной фиксации административных правонарушений в области дорожного движения ГИБДД ГУ МВД России по Пермскому краю (далее – ЦАФАП) не позднее 3 дней после прохождения транспортным средством зоны весогабаритного контроля.

Постановление об административном правонарушении выносится ЦАФАП не позднее 15 дней со дня получения актов о взвешивании транспортного средства.

Копия постановления с суммой выписанного штрафа направляется владельцу авто не позднее 3 дней с момента вынесения.

Жалоба на постановление по делу об административном правонарушении может быть подана в течение 10 суток со дня получения копии постановления.

Административный штраф должен быть уплачен не позднее 60 дней со дня вступления постановления о наложении административного штрафа в законную силу (В случае уплаты не позднее 20 дней со дня вынесения постановления о наложении штрафа штраф может быть уплачен в размере половины суммы наложенного штрафа).

Размеры штрафов установлены статьей 12.21.1 Кодекса Российской Федерации об административных правонарушениях.

ВНИМАНИЕ!!!

Перевозчикам грузов и грузоотправителям необходимо обеспечить контроль весовых параметров транспортных средств перед выездом на автомобильные дороги общего пользования (Постановление Правительства РФ от 15. 04.2011 № 272 «Об утверждении Правил перевозок грузов автомобильным транспортом»).  

 

Вопросы грузоподъемности Газели | Перегруз в 2 тонны

Почему нельзя перегружать Газель грузом массой более 1500 кг (1,5 тонны)?

ШИНЫ

Газель имеет на задней оси колеса «спарки». Каждая стандартная шина Газели допускает нагрузку до 850 кг(индекс 102). Их сзади всего 4, а это значит, что общая нагрузка на них не может превышать 3400 кг. Если учесть, что снаряженная масса ГАЗ 3302 составляет около 2 тонн, то достаточно легко выйти за предельную нагрузку на шины задней оси, так как ценр масс смещен у Газели назад, и вся нагрузка ложится на заднюю ось. Предельной нагрузка может быть уже при паспортной грузоподъемности 1500 кг., а с учетом износа шин у некоторых частников, эта нагрузка может быть критической. Если случайно наехать на препятствие или в яму, то колеса просто не выдержат такой нагрузки. В случаях неравномерной загрузки кузова можно достигнуть двукратного перегруза шины на одной из сторон. Доставка на такой Газели может быть печальной.

Рама и рессоры

Некоторые частные перевозчики пытаются усилить рессоры подкладывая один или два листа на сторону, при этом только выравнивают положение перегруженной машины относительно земли, но не заботятся об усилении рамы, что влечет ее сгиб или переламывание во время движения. Заказав такую «Газель» на сайтах бесплатных объявлений (Авито и подобных), вы рискуете потерять лишнее время и даже груз, если вдруг машина сломается во время грузоперевозки. Чтобы не попасть в такую ситуацию, мы настоятельно рекомендуем не перевозить груз массой превышающий максимально допустимый для данного автомобиля. Наши диспетчеры подберут оптимальный вид автотранспорта для Вашей грузоперевозки с соизмеримой стоимостью.

Будки и фургоны огромных размеров

Многие частные водители устанавливают будки на Газель просто немыслимых размеров. Высота 2.4 метра или длинной 5-6 метров . Если учесть, что стандартная будка на Газель весит около 700-800 кг, то огромный фургон просто «съест» всю оставшуюся массу для полезного груза. Можно достигнуть перегруза уже на пустой машине.

вернуться к полезным советам

ДОПУСТИМАЯ НАГРУЗКА НА ОСЬ ТРАНСПОРТНОГО СРЕДСТВА / КонсультантПлюс

Приложение N 2

к Правилам перевозок грузов

автомобильным транспортом

 

Список изменяющих документов

(в ред. Постановлений Правительства РФ от 31.01.2020 N 67,

от 26.03.2020 N 341, от 14.08.2020 N 1218)

 

Расположение осей транспортного средства <*>	Расстояние между сближенными осями, м	Допустимая нагрузка на ось <**> колесного транспортного средства для автомобильной дороги, т
		для автомобильной дороги, рассчитанной на нормативную нагрузку 6 т на ось <***>	для автомобильной дороги, рассчитанной на нормативную нагрузку 10 т на ось	для автомобильной дороги, рассчитанной на нормативную нагрузку 11,5 т на ось
Одиночная ось
Группа сближенных сдвоенных осей	до 1 (включительно)
	свыше 1 до 1,3 (включительно)
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)
Группа сближенных строенных осей	до 1 (включительно)
	свыше 1 до 1,3 (включительно)
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)
Группа сближенных осей с количеством осей более 3 (не более 2 односкатных или двускатных колеса на оси)	до 1 (включительно)
	свыше 1 до 1,3 (включительно)
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)
Группа сближенных осей с количеством осей 2 и более (по 4 (включительно) и более односкатных или двускатных колеса на оси)	до 1 (включительно)
	свыше 1 до 1,3 (включительно)
	свыше 1,3 до 1,8 (включительно)
	свыше 1,8 до 2,5 (включительно)

 

———————————

<*> Группа сближенных осей — сгруппированные оси, конструктивно объединенные и (или) не объединенные в тележку, с расстоянием между ближайшими осями до 2,5 метра (включительно).

<**> Для групп сближенных сдвоенных и строенных осей — допустимая нагрузка на группу осей. Под нагрузкой на ось понимается масса, соответствующая нагрузке, передаваемой осью на опорную поверхность.

(сноска в ред. Постановления Правительства РФ от 14.08.2020 N 1218)

(см. текст в предыдущей редакции)

<***> В случае установления владельцем автомобильной дороги соответствующих дорожных знаков и размещения на его официальном сайте информации о допустимой для автомобильной дороги осевой нагрузке транспортного средства.

<****> В том числе для транспортных средств, имеющих оси и группы сближенных осей с односкатными колесами, оборудованных пневматической или эквивалентной ей подвеской.

 

Примечания: 1. В скобках приведены значения для осей с двускатными (колесо транспортного средства, имеющее две шины) колесами, без скобок — для осей с односкатными колесами (колесо транспортного средства, имеющее одну шину).

2. Группы сближенных осей, имеющие в своем составе оси с односкатными и двускатными колесами, следует рассматривать как группы сближенных осей, имеющие в своем составе оси с односкатными колесами.

3. Для групп сближенных сдвоенных и строенных осей допустимая нагрузка на ось определяется путем деления допустимой нагрузки на группу осей на соответствующее количество осей в группе, за исключением случаев, указанных в пункте 4 настоящих примечаний.

4. Допускается неравномерное распределение нагрузки по осям для групп сближенных сдвоенных и строенных осей, если нагрузка на группу осей не превышает допустимую нагрузку на соответствующую группу осей, и нагрузка на каждую ось в группе осей не превышает допустимую нагрузку на соответствующую одиночную ось с односкатными или двускатными колесами.

5. При наличии в группах осей различных значений межосевых расстояний каждому расстоянию между осями присваивается значение, полученное методом арифметического усреднения (суммы всех межосевых расстояний в группе делятся на количество межосевых расстояний в группе).

6. При промерзании грунта земляного полотна под дорожной одеждой на величину 0,4 метра и более допускается увеличивать допустимые нагрузки на ось транспортного средства путем установки владельцем автомобильной дороги соответствующих дорожных знаков и размещения соответствующей информации на своем официальном сайте:

а) при нормативном состоянии автомобильных дорог (при этом допустимая масса транспортного средства определяется в соответствии с приложением N 1 к настоящим Правилам):

(в ред. Постановления Правительства РФ от 26.03.2020 N 341)

(см. текст в предыдущей редакции)

для автомобильной дороги I — II категории в — 1,04 раза;

для автомобильной дороги III — IV категории — в 1,2 раза;

для автомобильной дороги V категории — в 1,4 раза;

б) при отсутствии мостов и путепроводов (при этом допустимая масса транспортных средств не нормируется):

для автомобильной дороги I — II категории в — 1,8 раза;

для автомобильной дороги III — IV категории — в 2 раза;

для автомобильной дороги V категории — в 2,9 раза.

 

 

 

 

Открыть полный текст документа

Техническая характеристика автомобилей Газель с двигателем Cummins

4.1. Автомобили ГАЗ-3302 и мод., ГАЗ-2705 и мод. Общие данные

Модель автомобиля ГАЗ	3302	33023	33027	330273	2705	27057	330202	330232
Тип автомобиля	4×2	4×2	4×4	4×4	4×2	4×4	4×2	4×2
Полная масса, кг	3500	3500	3500	3500	3500	3500	3500	3500
Масса снаряженного автомобиля, кг	1960	2075	2130	2260	2140 (22701)	2305 (2435)	2120	2180
Нагрузка на ось полностью груженого автомобиля, кг
— переднюю	1320	1380	1440	1500	1365 (13351)	1500 (15001)	1410	1465
— заднюю	2180	2120	2060	2000	2135 (21651)	2000 (20001)	2090	2035
База, мм	2900	2900	2900	2900	2900	2900	3500	3500
Габаритные размеры, мм:
— длина	5540	5540	5540	5540	5475	5475	6619	6283
— ширина	2066	2066	2066	2066	2075	2075	2066	2066
— высота	2120	2274	2210	2364	2200	2300	2120	2274
— высота по тенту	2570	2570	2660	2660	—	—	2570	2570
Колея — передних колес, мм	1700	1700	1720	1720	1700	1720	1700	1700
Колея — задних колес (между серединами сдвоенных шин), мм	1560	1560	1560	1560	1560	1560	1560	1560
Тип автомобиля	4×2	4×2	4×4	4×4	4×2	4×4	4×2	4×2
Дорожный просвет (под картером заднего моста при полной массе), мм	170	170	190	190	170	190	170	170
Минимальный радиус поворота по колее наружного переднего колеса, м	5,5	5,5	7,5	7,5	5,5	7,5	6,7	6,7
Контрольный3) расход топлива по ГОСТ 20306–90 при движении с постоянной скоростью, л/100 км:
— 60 км/ч	8,5	8,5	9,8	9,8	8,5	9,8	8,5	8,5
— 80 км/ч	10,3	10,3	11,3	11,3	10,3	10,3	10,3	10,3
Максимальная скорость автомобиля на горизонтальном участке ровного шоссе, км/ч	120	120	120	120	120	120	120	120
Углы свеса (с нагрузкой),°
— передний	22	22	27	27	22	29	22	22
— задний	24	24	27	27	17	17	17	23
Тип автомобиля	4×2	4×2	4×4	4×4	4×2	4×4	4×2	4×2
Максимальный подъем, преодолеваемый автомобилем с полной нагрузкой, %	26	26	30	30	26	30	26	26
Погрузочная высота, мм	960	960	1060	1060	725	825	1000	1000

1) Для автомобилей ГАЗ-2705 и мод. с двумя рядами сидений.
2) Для бортовых автомобилей указана высота по кабине.
3) Контрольный расход топлива служит для оценки технического состояния автомобиля и проверяется в условиях, регламентированных соответствующими стандартами, и не является показателем эксплуатационных норм расхода топлива.

4.2. Автомобили ГАЗ-3221 и мод. Общие данные

Модель автомобиля	3221	32212	32213	32217	322173	322132	322133
Тип автомобиля	4×2	4×2	4×2	4×4	4×4	4×2	4×2
Полная масса1), кг	3135	3390	3445	3320	3630	3350	3495
Масса снаряженного автомобиля, кг	2445	2420	2400	2620	2580	2380	2450
Нагрузка на ось полностью груженого автомобиля, кг:
— переднюю	1190	1290	1310	1300	1415	1275	1330
— заднюю	1945	2100	2135	2020	2215	2075	2165
База, мм	2900	2900	2900	2900	2900	2900	2900
Габаритные размеры, мм:
— длина	5475	5475	5475	5475	5475	5475	5475
— ширина	2075	2075	2075	2075	2075	2075	2075
— высота	2200	2200	2200	2300	2300	2200	2600
Колея — передних колес	1700	1700	1700	1720	1720	1700	1700
Колея — задних колес (между серединами сдвоенных шин), мм	1560	1560	1560	1560	1560	1560	1560
Дорожный просвет (под картером заднего моста при полной массе), мм	170	170	170	190	190	170	170
Минимальный радиус поворота по колее наружного переднего колеса, м	5,5	5,5	5,5	7,5	7,5	5,5	5,5
Контрольный расход топлива по ГОСТ 20306–90 при движении с постоянной скоростью, л/100 км:
— 60 км/ч	8,5	8,5	8,5	9,8	9,8	8,5	8,5
— 80 км/ч	10,3	10,3	10,3	11,3	11,3	10,3	10,3
Максимальная скорость автомобиля на горизонтальном участке ровного шоссе, км/ч	120	120	120	120	120	120	120
Углы свеса (с нагрузкой), °:
— передний	22	22	22	28	28	22	22
— задний	17	17	17	19	19	17	17
Максимальный подъем, преодолеваемый автомобилем с полной нагрузкой, %	26	26	26	30	30	26	26

1) Полная масса автомобилей указана с учетом посадки водителя и пассажиров по количеству установленных мест.
2) Контрольный расход топлива служит для оценки технического состояния автомобиля и проверяется в условиях, регламентированных соответствующими стандартами, и не является показателем эксплуатационных норм расхода топлива.

4.3 Двигатель

Модель	ISF2.8s3129T
Тип	Дизельный, с турбонаддувом и охладителем надувочного воздуха
Количество цилиндров и их расположение	4, рядное
Диаметр цилиндров и ход поршня, мм	94×100
Рабочий объем цилиндров, л	2,781
Степень сжатия	16,5
Номинальная мощность, нетто кВт (л.с.)	88,3 (120)
Максимальный крутящий момент, нетто, Н×м (кгс×м)	297 (30,3)
при частоте вращения коленчатого вала, об/мин	1600–2700
Порядок работы цилиндров	1–3–4–2
Частота вращения коленчатого пала в режиме холостого хода, об/мин:
— минимальная (nmin.xx)	750±50
— повышенная (nпов.xx)	3600
Направление вращения коленчатого вала (наблюдая со стороны вентилятора)	Правое

4.4. Трансмиссия

Сцепление	Однодисковое, сухое, с гидравлическим приводом
Коробка передач	Механическая, 5-ступеичатая с синхронизаторами на всех передачах Передаточные числа: 1 передача — 3,786 2 передача- 2,188 3 передача — 1,304 4 передача -1,0 5 передача — 0,794 Задний ход — 3,28
Раздаточная коробка автомобилей типа 4×4	Механическая, имеет две передачи: высшую (i=l,07) и низшую (i=l,87), a также симметричный межосевой дифференциал с принудительной блокировкой
Карданная передача	Два вала с тремя карданными шарнирами и промежуточной опорой Три вала (для автомобилей типа 4×4) с шестью карданными шарнирами
Передний мост автомобилей типа 4×4:
главная передача	Гипоидная, передаточное число — 4,556
дифференциал	Конический, шестеренчатый
поворотные кулаки	С карданными шарнирами неравных угловых скоростей
Задний мост:
главная передача	Гипоидная, передаточное число — 4,556
дифференциал	Конический, шестеренчатый

4.5. Ходовая часть

Колеса	Дисковые, с неразборным ободом 51/2Jxl6h3
Шины	Пневматические, радиальные, размером 175R16C или 185/75R16C (195R16C — для автомобилей типа 4×4)
Подвеска:
— передняя	Две продольные, полуэллиптические рессоры
— задняя	Две продольные, полуэллиптические рессоры с дополнительными (кроме автомобилей ГАЗ-3221 и мод.) рессорами и стабилизатором (устанавливается по заказу) поперечной устойчивости
Амортизаторы		Четыре — гидравлические с избыточным давлением газа, телескопические, двухстороннего действия

4.6. Рулевое управление

Рулевой механизм с ГУР	Интегрального типа, с передачей винт-шариковая гайка
Насос ГУР	Пластинчатый, двухкратного действия
Передаточное число рулевого механизма	16,6 (в среднем положении) 19,6 (в крайнем положении)
Рулевая колонка	Регулируемая по высоте и углу наклона

4.7. Тормозное управление

Рабочая тормозная система	Двухконтурная с гидравлическим приводом и вакуумным усилителем
Тормозные механизмы:
— передних колес	Дисковые
— задних колес	Барабанные
Запасная тормозная система	Каждый контур рабочей тормозной системы
Стояночная тормозная система	С механическим тросовым приводом к тормозным механизмам — задних колес

4.8. Электрооборудование

Тип электрооборудования	Постоянного тока, однопроводное. Отрицательные выводы источников питания и потребителей соединены с корпусом
Номинальное напряжение, В	12
Генератор	5262499
Стартер	5264447
Дополнительное реле стартера	711.3747–02
Блок управления двигателем	5258888/BV90004
Погружной топливный модуль	7Д5.883.049
Датчик температуры охлаждающей жидкости	235.3828000
Аккумуляторная батарея	6CT-74NR
Фары:
— правая	0301215 202 или 1512.3775000
— левая	0301215 201 или 1502.3775000
Задние фонари:
— для автомобилей с платформой	171.3716 или 7702.3716
— для автомобилей с цельнометаллическим кузовом	7202.3776 (правый), 7212.3776 (левый)
Стеклоочиститель	60.5205010–20
Комплект звуковых сигналов	20.3721–01Г/201.3721–01Г

4.9. Кузов

Кузов	Цельнометаллический, полукапотный, имеет пять дверей — две распашные двери кабины, боковую сдвижную и две распашные задние двери салона
Кабина автомобилей ГАЗ-3221 и мод.	Двух- или трехместная
Кабина автомобилей ГАЗ-2705 и мод.	Трех- или семиместная
Габаритные размеры (внутренние) грузового салона автофургона, мм:
— длина	(3140/20002)
— ширина	1830
— высота	1500
объем грузового салона фур- гона, м3	(9/62)

1) Для автомобилей с цельнометаллическим кузовом.
2) Для автомобилей ГАЗ-2705 с двумя рядами сидений.

4.10. Кабина и платформа

Кабина	ГАЗ-3302,	ГАЗ-33023,
	ГАЗ-330202	ГАЗ-330232
	Металлическая, двухдверная, трехместная	Металлическая, двухдверная, шестиместная
Платформа	Металлическая, с откидным задним и боковыми бортами
Габаритные размеры платформы (внутренние), мм:
— длина	(3089/41391)		(2339/30892)
— ширина	1978		1978
— высота	400		400

4.11. Основные данные для регулировок и контроля

Нормальная температура жидкости в системе охлаждения, °С	82–95
Минимальная частота вращения коленчатого вала в режиме холостого хода, об/мин	750+50
Свободный ход педали сцепления, мм	7–15
Ход штока рабочего цилиндра сцепления, замеренный по концу вилки сцепления, мм	21,5–23,5
Минимально допустимая толщина фрикционного слоя, мм:
— для колодок передних дисковых тормозов	3,0
— для накладок задних барабанных тормозов	1,0
Суммарный люфт рулевого колеса, °	Согласно ГОСТ Р 51709–2001
Уклон, на котором автомобиль с полной нагрузкой удерживается стояночной тормозной системой, не менее, %	16
Углы установки — передних колес:
развал3)	0°30′-1°
— поперечный наклон шкворня	8°
— продольный наклон шкворня	3°28’±30′
— схождение колес, мм	0–3
Давление воздуха в шинах, кПа (кгс/см2):
ГАЗ-3302, ГАЗ-33023, ГАЗ-2705
— передних колес	330+10 (3,4+0,1)
— задних колес	290+10 (3,0+0,1)
ГАЗ-330202, ГАЗ-330232
— передних колес	350+10 (3,6+0,1)
— задних колес	270+10 (2,8+0,1)
ГАЗ-3221
— передних колес	290+10 (3,0+0,1)
— задних колес	270+10 (2,8+0,1)
ГАЗ-32212
— передних колес	330+10 (3,4+0,1)
— задних колес	270+10 (2,8+0,1)
ГАЗ-32213, ГАЗ-322132, ГАЗ-322133
— передних колес	330+10 (3,4+0,1)
— задних колес	290+10 (3,0+0,1)
ГАЗ-33027, ГАЗ-330273, ГАЗ-27057, ГАЗ-32217, ГАЗ-322173
— передних колес	240+10 (2,5+0,1)
— задних колес	240+10 (2,5+0,1)

1) Для ГАЗ-330202.
2) Для ГАЗ-330232.
3) Параметр обеспечен конструкцией передней оси, регулировке не подлежит.

Примечание: давление воздуха в шинах каждой оси должно быть одинаковым согласно указанным величинам.

ГАЗ 3302, 33027 и 330202 от официального дилера ТСС КАВКАЗ

Изотермический автофургон на шасси ГАЗ-3302 «ГАЗель»предназначен для перевозки в охлажденном виде скоропортящихся пищевых продуктов и медицинских препаратов, требующих стабильной температуры, а также для перевозки замороженных продуктов при наличии установленной холодильной установки и при толщине теплоизоляции не меньше 75 мм .

Конструкция изотермического фургона ГАЗ-3302 представляет собой кузов, который может быть изготовлен по панельно-каркасному методу или по технологии «сэндвич панелей».

При изготовлении по панельно-каркасному методу конструкция каркаса кузова и основания представляют собой металлическую конструкцию, к которой крепится внешняя обшивка. Внешняя обшивка кузова автофургона выполнена из плакированного металла, толщиной 0,7 мм. Внутренняя обшивка ГАЗ-3302 выполнена из оцинкованной стали, имеющей гигиеническое заключение для перевозки продуктов питания. Оцинкованные листы внутренней обшивки скатаны «в замок», что уменьшает количество отверстий. Также при способе соединения оцинкованных листов «в замок» полностью исключено задирание листов в процессе эксплуатации автофургона ГАЗ-3302.

Необходимым условием для изотермических фургонов является наличие утеплителя на потолке, стенах и на полу фургона. Термоизоляционным материалом служит пенополистирол (пенопласт) толщиной от 40 мм и выше. Выпускаются модификации изотермических фургонов с толщиной термоизоляции 40, 50, 75 и . Также для дополнительной герметизации ГАЗ-3302 при закладке пенопласта и для исключения «мостиков холода» в щелях и по углам дополнительно используется пенополиуретановая заливка.

Фургон из «сэндвич панелей» представляет собой конструкцию, при которой стенки и потолок фургона выполнены из специальных плит панелей.

Плиты изотермического фургона ГАЗ-3302 изготовлены методом склейки под вакуумным прессом трех слоев оцинкованной стали (внутренняя обшивка), пенополиуретана (утеплитель) и плакированного металла (внешняя обшивка). Фургоны, собранные из «сэндвич панелей», характеризуются отсутствием «мостиков холода» и идеально подходят для установки холодильного оборудования.

Кузов автофургона ГАЗ-3302 имеет двухстворчатую дверь с углом открывания створок 270 градусов. Силовые элементы дверного проема (запорная пара: кулачок + защелка) обеспечивают легкое открывание дверей, снижают вероятность взлома, придают дополнительную жесткость дверному проему.

Технические характеристики: Фургон изотермический ГАЗ-3302

Модель	ГАЗ 3302	ГАЗ 33027	ГАЗ 330202
Колесная формула	4х2	4×4	4х2
Общее число мест	3
Минимальный радиус поворота, м (по оси следа переднего внешнего колеса)	5.5	7.5	6,7
Шины	175 R16, 185/175 R16	195 R16, 185/175 R16	175 R16, 185/175R16
Сцепление	Однодисковое, сухое, с гидравлическим приводом
Главная передача	Коническая, гипоидная
Передняя подвеска	Зависимая, рессорная, с телескопическими амортизаторами
Задняя подвеска	Зависимая, рессорная, с телескопическими амортизаторами, со стабилизатором поперечной устойчивости или без него
Рулевое управление	Рулевой механизм типа «винт-шариковая гайка» с встроенным гидроусилителем. Рулевая колонка с двухшарнирным рулевым валом и компе
Тормозная система	Передние тормозные механизмы – дисковые, задние – барабанные. Привод гидравлический, двухконтурный, с вакуумным усилителем и рег
Габаритная длина, мм	5480 / 5140		6616 / 6130
Габаритная ширина по зеркалам; по кабине; по бортовой платформе, мм	2380; 1998; 2066	2380; 1998; 2066
Габаритная высота по кабине; по тенту, мм	2120; 2570		2120 ; 2570
Передний свес, мм	1030
Колесная база, мм	2900		3500
Задний свес, мм	1550/1210		2086/1600
Ширина колеи передних колес, мм	1700	1720	1700
Ширина колеи задних колес, мм	1560
Дорожный просвет, мм	170	190	170
Внутренняя длина грузовой платформы, мм	3056		4166
Внутренняя ширина грузовой платформы, мм	1978
Внутренняя высота грузовой платформы по борту, мм	380
Внутренняя высота грузовой платформы по тенту, мм	1565
Погрузочная высота, мм	960	1060	960

Позвоните по телефону (8793) 38-41-39 или закажите обратный звонок и мы не только скажем цену, но еще и предоставим скидку, как заказчику с сайта!

Газель | Токио Джунгли Вики

Газель — одно из двух животных, которых можно открыть, пройдя испытания за пятнистого оленя. Вы можете выбрать газель самца или самку, у самок рога немного меньше.

Биология

Газель — это любой из многих видов антилоп, относящихся к роду Gazella или ранее считавшийся его принадлежащим. Газели Томсона имеют светло-коричневую шерсть с белым низом и характерными черными полосами по бокам. Их рога длинные и заостренные с небольшой кривизной.Белое пятно на крупе простирается под хвост, но не дальше.

Жизнь как газель

Газель — это первый Grazer 3-го размера, доступный на главной ветви дерева Grazer. У Газелей довольно средние базовые характеристики для своего размера, их сила — Голод. У них также есть скорость выше средней, что позволяет им относительно легко убегать от всех, кроме самых быстрых хищников.

Уникальные испытания:

• Захватить территорию Свиньи — открыть Свинью
• Завершите все испытания E — Награда за солнцезащитный козырек

Газели как добычу

Газели — обычное зрелище с раннего до среднего возраста, особенно вдоль линии Яманотэ, где они становятся первой жертвой для более крупных хищников, если они могут их поймать.Большинству Хищников будет легче подкрасться для Чистого убийства на Газели, так как они могут двигаться достаточно быстро, чтобы оставить многих в пыли. Они потребляют много калорий и часто едят небольшими группами.

Статистика

Статистика	Жизнь	Атака	Оборона	Выносливость	Голод	Скорость	Размер
База	70	30	30	65	50	295	Маленький (3)
Макс.	370	230	50	265	70

Ранги и товарищи

Рейтинг	Треб. ккал	Mate	Размер помета
Новичок	0	Отчаянный	2
Ветеран	600	Среднее	4
Бобышка	1200	Prime	6

Галерея

Охота на Газель Томсона | 60+ видов | Техас

1. OX Ranch
2. Игра
3. Охота на Газель Томсона

Газель Томсона Сезон охоты: Газель Томсона — отличный вид для охоты в Техасе круглый год!

Происхождение: Африка
Размер рога: 11-17 дюймов
Вес: 44-77 фунтов
Расчетное население мира: 500 000

Газель Томсона — одна из самых красивых и самых маленьких газелей.Охота на эту невероятную экзотику заставит ваше сердце биться быстрее и накачать адреналин!

Вы можете охотиться на нашу газель Thomson’s Gazelle любым способом, который вам нравится, в том числе с помощью поиска и преследования, охоты с луком, охоты из ружья, охоты из пистолета, стиля сафари или вслепую. Наши Thomson’s Gazelle находятся в свободном доступе на территории площадью более 18 000 акров в Техас-Хилл-Кантри!

Взнос за охотничий трофей Thomson’s Gazelle: 8 000 долларов

* Полевая перевязка включена
* 100% гарантия возможности
* Транспортировка вашего животного к мясоперерабатывающему предприятию / таксидермисту
* Огнестрельное оружие и боеприпасы предоставляются при необходимости
* Доступ к 5800-футовой освещенной взлетно-посадочной полосе ранчо

Thomson’s Gazelle Hunting Все включено:

Охота на будний день 1000 долларов

Наш комплексный охотничий пакет Thomson’s Gazelle включает в себя все вышеперечисленное, а также следующие…

* 3 дня / 2 ночи проживания (дополнительные ночи 500 долларов за ночь)
* Питание включено и приготовлено отмеченным наградами шеф-поваром
* Все включено напитки
* Опытный гид по охоте
* Трофейная рыбалка на окуня, исследование пещер и множество других мероприятий другие бесплатные мероприятия
* Охота на свиней ночным видением до двух часов в сутки.Мы проведем вас по охоте на ранчо без огней! Или вы можете «Охота на свиней» с помощью нашего охотничьего блайнда, вмещающего более 10 человек. У этого блайнда есть телевизор, который принимает видео с камеры в реальном времени, покерный стол, кондиционер и полностью укомплектованный бар.

Thomson’s Gazelle Hunting:

• Их население уменьшилось на 60% с 1978 по 2005 год.
• Молодые мужчины тусуются в холостяцких группах, и им запрещен въезд на территории, на которые претендуют альфы.
• Thomson’s в Арике называют «Томми».
• Существует 19 видов газелей, включая газель Томсона.
• Thomson’s обычно встречаются в стадах, насчитывающих более 200 человек.

Охота на Газель Томсона

Мы рекомендуем бронировать Thomson’s Gazelle заранее, чтобы гарантировать наличие свободных мест.

Звоните: (830) 275-4962
[email protected]

Свяжитесь с нами

Gazelle — Охота за трофеями в Техасе — Охота за экзотическими трофеями

Если вы быстро взглянете на газель, вы можете принять ее за оленя.Но если вы присмотритесь, то сразу заметите разницу. Газели легко отличить по большим изогнутым рогам, рыжевато-коричневой или красновато-коричневой шерсти и белым крупам.

Их впечатляющие рога делают их такими привлекательными для трофейной охоты на ранчо Скво-Маунтин. Рога у самцов обычно длиннее, чем у самок. У некоторых видов газелей рога могут достигать 14 дюймов в длину. На их пальто также часто есть пятна или полосы, которые помогают их отличить.Вот еще несколько интересных фактов о газели.

Что такое газель?

Название газели происходит от арабского слова «газаль», обозначающего любовные стихи. Газели — это антилопы, обитающие в Африке, Азии, а также в некоторых частях Соединенных Штатов, включая Техас.

Всего насчитывается 19 различных видов газелей. Каждый из них имеет разные характеристики и может весить от 26 до 165 фунтов. Дама-газель — самая большая из них, весит от 88 до 165 фунтов, а рост достигает пяти с половиной футов.Это также самое редкое место с населением менее 500 человек.

Газели известны своей скоростью, так как они обычно бегают от 30 до 40 миль в час и, как известно, бегают со скоростью 60 миль в час! Их скорость — это то, что помогает им держаться подальше от охотников и других хищников. Они также взмахивают хвостом или топают ногами, чтобы предупредить других в своем стаде о скрывающемся хищнике. Газели обладают сильным зрением, слухом и обонянием, которое они также используют для защиты в дикой природе.

Газели — социальные животные, 700 из которых принадлежат к одному стаду.Стадо самцов часто называют стадом холостяков. Иногда газели разделяются и собираются вместе со своим полом, особенно во время брачного сезона.

Среда обитания Газели

Газели, как известно, обитают в жарких и засушливых районах. Чтобы выжить в жару, они могут уменьшить свое сердце и печень. Таким образом они уменьшают количество необходимого им воздуха и воды. Маленькие сердце и печень нуждаются в меньшем количестве кислорода. Это позволяет газелям выжить в стрессовых условиях окружающей среды, теряя меньше воды.

Газели территориальны и либо распыляют запахи, либо откладывают помет на принадлежащих им территориях. Если другая газель попытается завладеть этой областью, две газели схватятся рогами. Победитель имеет право на хвастовство и землю, которую он может показать.

Привычки питания газелей

Газели — травоядные. Они будут есть только траву, побеги, растения и травы. Когда они не могут дотянуться до еды, они могут встать на задние лапы, чтобы добраться до высоких веток. Они, как правило, едят рано утром и поздно вечером, чтобы не выходить на улицу и не искать пищу в жару.У газелей также есть дополнительный желудок для хранения еды, поэтому им не нужно так часто выходить на улицу.

В молодом возрасте газелям нужно много воды, чтобы выжить. Но по мере того, как они стареют и могут позаботиться о себе, они учатся меньше зависеть от воды. Их тела получают воду из экстрактов растений, которые они едят. Фактически, некоторые газели могут прожить всю оставшуюся жизнь без обычной воды.

Повадки газелей

Газели обычно спариваются в сезон дождей, чтобы у их потомства было много воды для питья.Беременны газели около полугода, рожая за раз одного-двух оленят. Многие газели рожают два раза в год.

После рождения газель-мать будет защищать своих детенышей от хищников, пряча их в высокой траве. Оленята и телята останутся со своими матерями, пока они еще кормят грудью. Когда телята закончат, они уйдут и присоединятся к стаду самцов. Оленята останутся с матерью. Газели могут прожить от десяти до пятнадцати лет.

Охотничьи Газели

Охота на газелей из-за их скорости, легкого телосложения и острого чутья требует времени и навыков.Охотники часто выбирают точечный подход и наиболее успешны, когда удивляют свою добычу. Газели любят прятаться в высокой траве, чтобы защититься от охотников.

В Техасе нет сезонных ограничений на охоту на газелей, поэтому охота ведется круглый год. На ранчо Squaw Mountain вы найдете газели Dama, газели Grants и газели Томсона.

В то время как подход «пятно и выслеживание» часто является наиболее рекомендуемым, охотники могут попробовать любой подход, который они сочтут подходящим, на ранчо Squaw Mountain Ranch.Охотники за газелями также могут выбирать из множества методов, включая охоту с луком и охоту из пистолета. Также доступны инструкции по стрельбе на дальние дистанции.

Каждому охотнику на ранчо Squaw Mountain Ranch гарантирован грозный трофей, который он может показать и привезти домой.

Позвоните в Squaw Mountain сегодня по телефону 830-275-3277, чтобы узнать больше о разнообразии доступных пакетов охоты на газелей.

Exotic & Whitetail Trophy Hunts — Squaw Mountain Ranch

Средний рейтинг: 0 отзывов

Electric Bikes | Электронный велосипед | Электронная доска

У нас самый большой выбор электровелосипедов на западном побережье, поэтому вы можете найти идеальный электровелосипед, соответствующий вашим конкретным потребностям.Нам нравится то, что мы делаем, и мы верим, что в ближайшем будущем у каждого будет электрический велосипед, электрический скейтборд или другой тип eRyde.

Испытайте его перед покупкой

В нашем выставочном зале можно приобрести более 200 электрических аттракционов, а также 50+ различных электровелосипедов и других забавных мотоциклов, которые вы можете испытать. Когда вы придете в магазин, наши опытные сотрудники проведут вас через все наши электрические категории: дорожные электронные велосипеды, горные электронные велосипеды, электронные велосипеды для трейлеров, электронные велосипеды для пригородных поездок, комфортные электронные велосипеды, круизные электронные велосипеды, грузовые электронные велосипеды, компактные электронные велосипеды, электронные скейтборды, электронные скутеры и электронные велосипеды.Мы подберем для вас тех, кто идеально подходит для ваших индивидуальных желаний и потребностей. Посетите наш выставочный зал сегодня.

Посвящается службе

Мы гордимся тем, что являемся дилером с полным спектром услуг и предлагаем самый совершенный и хорошо поддерживаемый выбор электрических велосипедов в США. Наш более чем 14-летний опыт работы в отрасли дал нам инструменты и знания для оценки и устранения любых проблем, которые могут возникнуть у вас. велосипед. Будь то проверка безопасности или проблемы с двигателем, наша команда оборудована и готова заставить ваш eBike ездить как новенький.И, конечно же, если вам нужен новый велосипед, наши специалисты по обслуживанию могут собрать любой электровелосипед, представленный на рынке. Посетите наш выставочный зал, и мы бесплатно дадим вам быструю и честную оценку.

Электронные скейтборды, электросамокаты и eTrikes

Мы предлагаем широкий выбор альтернатив и аксессуаров для электровелосипедов. Если вы пытаетесь измельчить асфальт или ищете более компактный вариант с электроприводом, у нас есть кое-что для вас, чтобы испытать поездку. Evolve, Onewheel, E-mojo, Uscooter, Summerboards и многие другие бренды на выбор.Посетите наш выставочный зал сегодня и узнайте, что подходит именно вам.

Vicariance с последующим вторичным потоком генов в комплексе молодых видов газелей

Abstract

Газели Гранта недавно были предложены как видовой комплекс, состоящий из трех сильно дивергентных ветвей мтДНК ( Nanger granti , N. notata и N. petersii ). Три линии имеют неперекрывающееся распространение в Восточной Африке, но без каких-либо очевидных географических разделений, что делает их интересной моделью для детального изучения эволюционной динамики аллопатрического видообразования на ранних стадиях.Здесь мы используем геномные данные, полученные с помощью секвенирования по сайту рестрикции (RAD) 106 особей газелей, чтобы пролить свет на эволюционные процессы, лежащие в основе дивергенции газелей Гранта, охарактеризовать их генетическую структуру и оценить наличие потока генов между основными линиями в видовой комплекс. Мы датируем расхождение видов 134 000 лет назад, что в эволюционном плане совсем недавно. Мы находим подразделение популяции в пределах N. granti , что совпадает с ранее предложенными двумя подвидами, N.г. granti и N. g. Роберции . Более того, эти две линии, похоже, гибридизировались в Масаи Мара. Возможно, что более удивительно, учитывая их крайнюю генетическую дифференциацию, N. granti и N. petersii также демонстрируют признаки длительного примешивания к Mkomazi, которые мы определили как гибридную популяцию, скорее всего, основанную аллопатрическими линиями, вступающими во вторичный контакт. Несмотря на смешанный состав этой популяции, повышенная дифференциация Х-хромосомы предполагает, что отбор может формировать результат гибридизации в этой популяции.Таким образом, наши результаты обеспечивают детальное понимание процессов аллопатрического видообразования и вторичного контакта в недавно излучаемом комплексе видов.

Ключевые слова: примесь, поток генов, газель Гранта, гибридизация, Нангер, видообразование

1. ВВЕДЕНИЕ

Африка уникальна тем, что является местом обитания очень разнообразной фауны крупных млекопитающих. Биом саванны, в частности, населен многими крупными копытными млекопитающими, отчасти из-за более низкого уровня вымирания мегафауны в Африке в четвертичный период по сравнению со всеми другими континентами (Koch & Barnosky, 2006; Stuart, 2015).Климатические колебания в течение четвертичного периода признаны основным фактором, формирующим текущую генетическую структуру и популяционную диверсификацию таксонов животных и растений по всему миру (April et al., 2013; Ayoub & Riechert, 2004; He et al., 2019; Hewitt, 2000; Lamb et al., 2019; Lovette, 2005). Географическая сложность и расположение Африки как континента с большей частью суши в тропиках, возможно, привели к ускоренным темпам дивергенции видов по сравнению с другими континентами (Kingdon et al., 2013). Во время ледниковых циклов плейстоцена Африка к югу от Сахары в основном колебалась между сухими и влажными тропическими условиями (deMenocal, 1995, 2004). Засушливые периоды, или межлювиальные периоды, способствовали расширению покрытия саванн и пастбищ, в то время как сценарий изменился, и пастбища были заменены расширением тропических лесов во влажные плювиальные периоды. Во время таких плювиалов многие виды саванн были вынуждены уйти в ограниченные рефугиумы, где они оказались изолированными и генетически разошлись друг от друга в разной степени (Lorenzen et al., 2012). Некоторые изолированные популяции превратились в новые виды, в результате чего многие виды впервые появились в летописи окаменелостей в четвертичный период (Vrba, 1995). В других случаях возвращение более благоприятных условий окружающей среды сделало возможным вторичный контакт между расходящимися линиями, что иногда приводило к смешению расходящихся генофондов. Следовательно, виды африканских саванн представляют собой интересные модели для понимания того, как дивергенция популяций переходит в видообразование и что происходит, когда расходящиеся линии входят в контакт на разных этапах этого процесса.

Становится все более очевидным, что видообразование часто намного сложнее, чем простое расхождение популяций, сопровождаемое полной изоляцией генофондов. В частности, роль потока генов во время или после дивергенции популяций привлекла больше внимания после улучшения генетического разрешения и разработки более сложных методов популяционного генетического анализа (Abbott et al., 2013; Payseur & Rieseberg, 2016). В настоящее время появляется все больше свидетельств того, что поток генов может сохраняться — или возобновляться в случае вторичного контакта — даже после завершения видообразования (Arnold, 2016; Taylor & Larson, 2019).Это наблюдалось, например, у нашего собственного вида, где неандертальцы и денисовцы интрогрессировали с евразийцами и полинезийцами (Sankararaman et al., 2016), у других млекопитающих, таких как лошадиные (Jónsson et al., 2014), у других позвоночных (Schield et al., 2019) и беспозвоночных животных (Martin et al., 2013), растений (Rieseberg et al., 1999) и дрожжей (Tusso et al., 2019). Следовательно, межвидовой поток генов, по-видимому, присутствует во всех таксонах, воспроизводящихся половым путем. В целом, эти случаи предоставляют все больше свидетельств того, что расходящиеся эволюционные линии иногда сохраняют способность к скрещиванию в течение более длительного времени, чем предполагалось ранее.Несмотря на эти достижения, роль потока генов во время видообразования все еще находится под пристальным вниманием (Cruickshank & Hahn, 2014; Yang et al., 2017). Поток генов, очевидно, гомогенизирует генофонд зарождающихся видов, но исследования, проведенные за последние два десятилетия, показали, что поток генов может быть очень гетерогенным по геному, с возможно скромным количеством «барьерных локусов», сопротивляющихся такой гомогенизации из-за негативного отбора против гибридов. (Койн и Орр, 2004). Более того, недавние исследования подчеркнули важность структуры генома, особенно факторов, влияющих на скорость рекомбинации, в формировании гетерогенности потока генов в геноме (Cruickshank & Hahn, 2014; Payseur & Rieseberg, 2016; Ravinet et al., 2017; Wolf & Ellegren, 2017). В частности, половые хромосомы играют видную роль в этом геномном взгляде на видообразование из-за их структуры наследования, что привело к формулировке знаменитых «двух правил видообразования»: правила Холдейна и большого X-эффекта (Campbell et al., 2018 ; Coyne, 2018; Coyne & Orr, 1989; Presgraves, 2018). В поддержку этих правил последовательно показано, что дифференциация накапливается быстрее на Х-хромосоме, чем на аутосомах во время видообразования млекопитающих (Presgraves, 2018).Однако, хотя наше понимание видообразования стало более тонким, очевидно, что необходимы дополнительные исследования, чтобы понять совместные процессы популяционной дивергенции, потока генов и отбора, а также то, как это приводит к различным эволюционным результатам, включая видообразование, подвидообразование и гибридизацию.

Настоящее исследование сосредоточено на комплексе видов газелей Гранта в Восточной Африке. Этот видовой комплекс принадлежит вместе с газелью Дама ( N. dama ) и газелью Земмеринга ( N.soemmerringi ), в роду Nanger (Haltenorth, 1963). Традиционно газели Гранта считались одним видом (Kingdon, 2015), где было описано до девяти подвидов (Gentry, 1972; Haltenorth, 1963). Однако, основываясь на популяционно-генетической работе (Arctander et al., 1996; Lorenzen et al., 2008), некоторые авторитеты теперь считают газелей Гранта комплексом видов, состоящим из трех видов: газель Гранта ( N. granti ), газель Питера. ( Н.petersii ) и газель Брайта ( N. notata ), аллопатрически или парапатрически живущие в Восточной Африке (Groves & Grubb, 2011; Siegismund et al., 2013). Предыдущие популяционно-генетические исследования газелей Гранта были в основном основаны на последовательностях митохондриальной ДНК (мтДНК), из которых авторы сделали вывод о четком разделении клонов с очень ограниченным потоком генов между ними (Lorenzen et al., 2008). Однако мтДНК представляет собой всего лишь один нерекомбинирующийся локус, который часто имеет противоречивую генеалогию по сравнению с генеалогией ядерной ДНК и может иметь разные скорости интрогрессии (Toews & Brelsford, 2012).Следовательно, паттерны генетического разнообразия мтДНК не обязательно репрезентативны для всего генома. Несмотря на предостережения, видовой комплекс Гранта, тем не менее, оказался интересным случаем для изучения микроэволюционных механизмов аллопатрического видообразования: расхождения популяций, наращивания генетической дифференциации и потенциально препятствий для вторичного потока генов. Поскольку эти процессы повсеместны по своей природе, улучшение нашего понимания их может привести к лучшему пониманию видообразования в целом.Здесь мы использовали полногеномное секвенирование, связанное с сайтом рестрикции (RAD) (Etter et al., 2011), на 106 особях из комплекса видов газелей Гранта, чтобы решить нерешенные вопросы в комплексе видов. Эти данные в сочетании с недавно разработанными методами позволяют нам делать выводы о генетической структуре, истории популяции и потоках генов между линиями в комплексе видов. Мы интерпретируем наши результаты в таксономической структуре, обсуждаем, как эти результаты могут улучшить наше понимание возникающих видов, и обсуждаем, как они влияют на генетически обоснованные стратегии управления.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Критерии отбора и отнесения к популяции

Образцы тканей 106 особей газелей Гранта, которые первоначально использовались в данном исследовании, были собраны в 13 различных местах в Кении и Танзании (рисунок) в период с 1991 по 1998 год. Кроме того, 4 газели Томсона ( Eudorcas) thomsonii ), 3 из которых отобраны в Икири-Рунгва (Танзания) и один отобран в Найроби (Кения), также были включены в качестве внешней группы в некоторые анализы.

Распространение трех видов газелей Гранта (заштрихованные участки, из МСОП (2016)) и места отбора проб (маркеры). Маркеры окрашены в соответствии с назначенным населением. Размер выборки в легенде показывает общее количество особей, отнесенных к каждой популяции после индивидуального фильтра качества, объединяя в некоторых случаях различные участки выборки. В таблице указано количество людей, отобранных в каждом населенном пункте.

Мы следуем практическому подходу к определению единиц населения, на основе которых будет проводиться анализ.Идентификация основана на основных кластерах, вытекающих из результатов структуры населения. В частности, популяции определяются как кластеры, возникающие в результате анализа главных компонентов (PCA) и результатов NGSadmix, предполагая, что K = 6 (см. Результаты). Таким образом, некоторые популяции соответствуют одному месту выборки, а другие объединяют несколько населенных пунктов. Несмотря на то, что существует некоторый уровень субструктуры, присутствующей в популяциях с множеством местонахождений, эта субструктура находится на качественно другом уровне, чем структура между популяциями.Кроме того, для анализа, который требует априорного группирования населения, мы включали только людей, отобранных из одного и того же места или из географически близких мест. Приоритет текущей таксономической классификации, три из определенных структурных единиц соответствуют трем видам, и, кроме того, N. granti делится на N. g. granti и N. g. Роберции . Наконец, две дополнительные популяции, которые также показали различные генетические составы, помечаются в соответствии с их местонахождением выборки.В результате в общей сложности определены шесть единиц населения: petersii , notata , granti , robertsii , Mkomazi и Masai Mara (таблица и рисунок).

Таблица 1

Набор данных, использованный для анализа, с размером выборки для каждого местоположения выборки после индивидуальных фильтров контроля качества и иерархическим распределением каждого местоположения по видам, подвидам и популяциям. В последнем столбце указано количество самцов в тех населенных пунктах, которые использовались для оценки FST между популяциями, для которых был определен пол человека (см. Методы и результаты структуры популяции и рисунок S14)

2.2. Выделение ДНК и секвенирование RAD

Для выделения ДНК мы использовали набор QIAGEN DNeasy Blood Tissue Kit (QIAGEN, Валенсия, Калифорния, США), следуя протоколу производителя. РНКаза А была добавлена ​​для получения геномной ДНК без РНК. Исходные библиотеки RAD (Andrews et al., 2016) были подготовлены, как в Pedersen et al. (2018). Мы использовали рестрикционный фермент SbfI на 250 нг ДНК на образец. После лигирования адаптера мы объединили образцы аналогичного качества на основе анализов в агарозном геле в отдельные подбиблиотеки, которые были разрезаны отдельно посредством обработки ультразвуком.Более фрагментированные библиотеки были разделены на более короткий промежуток времени, чем менее фрагментированные библиотеки, чтобы сохранить более крупные фрагменты RAD у этих людей. Мы секвенировали библиотеки на одном конце на секвенаторе Illumina HiSeq 2500 в Институте молекулярной биологии Университета Орегона. Мы демультиплексировали файлы и выполнили грубую качественную фильтрацию с помощью process_radtags в STACKS v. 1.34 (Catchen et al., 2013) с настройками по умолчанию. Мы также проверили данные fastq с помощью fastqc (Andrews, 2010) и использовали AdapterRemoval v.2 (Schubert et al., 2016), чтобы удалить любые возможные загрязнения адаптера в считывании. Впоследствии мы удалили все чтения, из которых была вырезана возможная последовательность адаптера. После этих шагов мы сопоставили полученные файлы fastQ с эталонным геномом коровы bosTau8, используя bwa mem с настройками по умолчанию (Li & Durbin, 2009).

2.3. Вероятность генотипа и вызов генотипа

Мы выполнили большинство анализов на основе вероятностей генотипа, чтобы избежать систематической ошибки, вносимой вызовом генотипа при работе с данными низкоуровневого секвенирования или когда образцы имеют большой разброс по глубине (Nielsen et al., 2011). Мы оценили вероятность генотипа с ANGSD v. 0.922 (Korneliussen et al., 2014), используя модель, описанную McKenna et al. (2010), за исключением баз с базовым качеством ниже 20 и считыванием с качеством отображения ниже 30. Мы использовали только те сайты, где по крайней мере 50% отобранных лиц не имели недостающих данных. Мы создали различные подмножества сайтов и отдельных лиц в зависимости от требований различных анализов и использовали только лиц, прошедших контроль качества.

• Общая подгруппа SNP : В этой подгруппе все особи газели Гранта во всех популяциях были объединены.Мы исключили фиксированные и низкочастотные позиции, оставив только сайты с порогом р-значения SNP ниже 10 ^–6 и частотой минорного аллеля (MAF) выше 0,05. В результате осталось 39 767 SNP. Это подмножество использовалось в анализе главных компонентов (PCA) и NGSadmix, включая оценку NGSadmix, а также для определения SNP, не находящихся в равновесии Харди – Вайнберга (HWE) из-за систематических ошибок сопоставления с тестом HWE (см. Ниже).

• Подмножества SNP для каждой популяции : Мы создали шесть различных подмножеств, по одной для каждой популяции.Для популяции granti мы оставили только особей, отобранных в Monduli (таблица), чтобы избежать риска эффекта Валунда. Для каждого подмножества мы сохранили позиции переменных, используя те же пороговые значения MAF и p-value, что и в общем подмножестве SNP. Кроме того, для каждой популяции мы оставили только те участки, где не менее 50% отобранных лиц не имели пропущенных данных. Количество сохраненных SNP на популяцию варьировалось от 14 000 для популяции petersii до 40 000 для notata .Эти подмножества использовались для оценки родства между людьми (см. Ниже).

• По совокупности целых подмножеств : В этих подмножествах мы использовали те же группы населения, что и в подмножествах SNP по населению. Для популяций granti и notata мы оставляли только особей, отобранных в Мондули и Самбуру, соответственно, чтобы избежать риска эффекта Валунда. Кроме того, чтобы убедиться, что включенные популяции были однородными, мы исключили людей, которые имели происхождение от более чем одной популяции в результатах NGSadmix, предполагая, что K = 6 (см. Результаты), поскольку эти люди, вероятно, являются результатом недавней гибридизации.Это было сделано, чтобы избежать чрезмерной роли недавней гибридизации в анализах, в которых мы применяли этот фильтр, поскольку они могут легко скрыть долгосрочные паттерны потока генов. Мы оставили только те сайты, на которых по крайней мере 50% отобранных индивидуумов из соответствующих популяций не имели недостающих данных, и исключили участки с более чем 5000 считываний, отображаемых для всех индивидуумов. В этом случае мы сохранили как переменные, так и фиксированные позиции. Эти подмножества использовались для оценки частотного спектра сайта (SFS) и всех производных анализов (см. Ниже).

• Обозначенные генотипы : Мы назвали генотипы с ANGSD у всех особей плюс четырех особей газелей Томсона из внешней группы вместе взятых. Для каждого сайта и каждого отдельного человека нам требовалось минимальное покрытие в 8 чтений для вызова генотипа, исключая позиции с сопоставлением более 5000 считываний для всех индивидов и применяя те же фильтры данных качества и отсутствия данных, что и при вычислении вероятности генотипа. Как и в случае целых подмножеств на популяцию, мы исключили тех особей, которые, согласно результатам NGSadmix, предполагая, что K = 6, были результатом недавнего смешивания (см. Результаты).Мы сгенерировали файлы генотипов в формате PLINK (Chang et al., 2015), содержащие 98 872 SNP с MAF выше 0,01 в наборе данных, объединяющем газель Гранта и Томсона, и еще один набор данных файлов PLINK, содержащий 43 473 SNP с MAF выше 0,01, установленный с использованием только особи-газели Гранта. Мы использовали названные генотипы для анализа TreeMix и qpGraph и для оценки D-статистики (см. Ниже).

2.4. Частотный спектр сайта

Мы оценили частотный спектр сайта (SFS) для отдельных лиц, популяций, пар популяций (2DSFS), пар индивидуумов или троек популяций (3DSFS) на основе вероятностей генотипов в подмножествах для всей популяции с использованием ANGSD. и realSFS (Nielsen et al., 2012). Мы оценили развернутую 3DSFS для двух разных троек популяций, одна из которых включает granti , notata и petersii , а другая — granti , petersii и Mkomazi, которые будут использоваться в качестве исходных данных для вывода демографической истории (см. Ниже ). Мы также оценили развернутый 2DSFS между всеми возможными парами популяций, чтобы оценить FST между ними (см. Ниже). Кроме того, мы оценили развернутый SFS для каждого человека из всех популяций, чтобы оценить индивидуальную гетерозиготность (Pedersen et al., 2018). Мы оценили 2DSFS для некоторых пар людей для оценки родства без частоты (см. Ниже). Мы использовали эталонный геном коровы bosTau8 для поляризации развернутых SFS и 2DSFS, которые использовались для анализов, на которые не влияет потенциальная ошибочная идентификация предковых / производных аллелей. Для 3DSFS, используемого для вывода демографической истории, мы поляризовали развернутый SFS, используя геном газели Томсона, чтобы уменьшить эффект неправильной идентификации предкового / производного аллеля (см. Обсуждение).Мы сделали это, сгенерировав консенсусный файл FASTA из 4 образцов Thomsons RADseq с помощью ANGSD, отфильтровав базы с базовым качеством ниже 20 и прочитав с качеством отображения ниже 30 и выбрав наиболее распространенную базу в качестве ссылки в полиморфных сайтах. Для оценки всех многомерных SFS мы использовали только сайты, прошедшие фильтры качества и отсутствия во всех задействованных популяциях.

2,5. Тест Харди – Вайнберга

Мы использовали вероятность генотипа из общего подмножества SNP в качестве входных данных для PCAngsd v.0.96 (Meisner & Albrechtsen, 2018) для выполнения теста HWE. PCAngsd выполняет тест отношения правдоподобия, в котором ожидаемые генотипы рассчитываются на основе индивидуальных частот аллелей, полученных с помощью итеративного обновления заранее заданного числа основных компонентов, таким образом, чтобы учитывалась структура популяции (Meisner & Albrechtsen, 2019). Следовательно, тест HWE может быть выполнен, объединяя всех индивидуумов, без удаления отклонений, вызванных структурой популяции, что облегчает удаление проблемных локусов, которые могут быть результатом проблем с картированием или аналогичных технических проблем.Мы использовали 3 основных компонента для получения индивидуальных частот на основе предварительного анализа, показывающего, что они отражают наиболее релевантную структуру населения. Мы исключили из каждого последующего анализа все сайты, которые значительно отклонялись от HWE с порогом ap-value менее 10-6, этот порог обычно удаляет самые крайние отклонения, которые почти полностью являются результатом ошибок сопоставления или других технических проблем (Meisner И Альбрехтсен, 2019). Мы исключили эти варианты из всех анализов с любым из ранее описанных подмножеств данных.

2.6. Родство

Чтобы обнаружить присутствие близких родственников, которые потенциально могут искажать результаты анализа, мы оценили коэффициенты родства с помощью ngsRelateV2 (Hanghøj et al., 2019), что требует использования вероятностей генотипа и частот популяционных аллелей. Коэффициент оценки родства, используемый в ngsRelateV2, дается путем рассмотрения всех возможных паттернов обмена идентичностью по происхождению между двумя людьми, чтобы учесть возможность инбредности индивидов (Hedrick & Lacy, 2015).Чтобы контролировать влияние структуры населения на вывод о родстве, мы оценили коэффициенты родства отдельно для каждой популяции, используя подмножества SNP для каждой популяции.

Оценка коэффициентов родства с ngsRelateV2 требует оценки частот популяционных аллелей. Для некоторых людей кластерный анализ предполагал наличие подструктуры популяции в основной популяции, а размер выборки из их места выборки был слишком мал для надежной оценки частот аллелей популяции.Это 5 granti человек, отобранных в Найроби, два notata человек, отобранных в Сибилой, и granti человек, отобранных в Бурунге вместе с двумя людьми, отобранными в «Масаи открытый» (см. Результаты структуры популяции и таблицу) . Чтобы убедиться, что родственные люди не управляли кластеризацией, мы оценили родство между всеми парами индивидов в каждой из этих трех подгрупп, используя безаллельный метод. Этот метод основан на паттернах обмена идентичностями между парами индивидов, описываемых тремя разными статистическими данными, которые можно оценить как соотношение комбинаций генотипов между парами индивидов (Waples et al., 2019). Мы получили количество всех 9 возможных комбинаций генотипов между каждой парой как развернутый 2DSFS между этой парой, выведенный с использованием realSFS.

2.7. Структура популяции

Мы выполнили PCA с использованием вероятностей генотипа из общего подмножества SNP. Мы использовали PCAngsd v.0.96 (Meisner & Albrechtsen, 2018), используя первые 5 основных компонентов для оценки отдельных частот и с настройками по умолчанию для остальных параметров.

Чтобы вывести пропорции примесей и индивидуальную кластеризацию на основе модели из вероятностей генотипа, мы запустили NGSadmix (Skotte et al., 2013) на общем подмножестве SNP. Анализ проводился с предположением от 2 до 9 предковых популяций ( K ) и выполнялось 100 независимых прогонов в каждом случае. В тех случаях, когда анализ примесей сходился, который мы определили как имеющий по крайней мере 5 прогонов с наибольшим правдоподобием в пределах 2 единиц правдоподобия друг от друга, был выбран результат максимального правдоподобия. Кроме того, мы оценили соответствие модели примесей для каждого сходящегося K с помощью evalAdmix (Garcia-Erill & Albrechtsen, 2020).Этот метод основан на оценке того, в какой степени каждая из индивидуальных частот аллелей, оцененных с помощью модели, является точной оценкой истинных индивидуальных частот аллелей, из которых аллели отбираются в модели примеси. Это делается путем оценки попарной корреляции остаточных различий истинных генотипов и генотипов, предсказанных на основе предполагаемых результатов смешивания между каждой парой особей. В случае хорошего соответствия модели остатки не коррелируют между отдельными людьми, в то время как, когда предполагаемые пропорции примесей не приводят к хорошей оценке индивидуальных частот, люди со сходным демографическим прошлым имеют положительную корреляцию их остатков.Связанные люди также имеют положительную корреляцию, даже если генетический фон каждого человека точно смоделирован.

Мы оценили индексы FST между каждой парой популяций, извлекая значения FST из соответствующих развернутых 2DSFS с использованием оценки Хадсона, которая менее чувствительна к различиям в размере выборки между популяциями (Bhatia et al., 2013). Мы получили оценку глобального значения, и, кроме того, мы оценили значение FST независимо для считываний, сопоставленных с каждой хромосомой bosTau8, которые, как принято считать, достаточно хорошо соответствуют хромосомной архитектуре газели Гранта из-за значительной синтении хромосом крупного рогатого скота (Chen et al. al., 2019). Различие в уровне плодородия Х-хромосомы между мужчинами и женщинами нелегко учесть при работе с данными NGS. По этой причине мы оценили половой состав выборки. Для этого мы определили пол каждого человека, использованного в этом исследовании, сравнив глубину секвенирования считываний, сопоставленных с X-хромосомой коровы, с глубиной считывания, сопоставленных с аутосомной хромосомой. Мы оценили глубины для хромосомы 1 и X-хромосомы с помощью ANGSD, отфильтровав основания с качеством секвенирования ниже 20 и считывания с качеством картирования ниже 30, а также сайты, где более чем у половины людей из каждой популяции отсутствовали данные.Этот фильтр несколько смещает глубину из-за меньшего количества считываний на Х-хромосоме; однако, судя по нашим результатам, мы все еще имеем четкое разделение полов. В качестве индекса индивидуального назначения пола мы использовали отношение средней глубины этого человека в хромосоме X к средней глубине в хромосоме 1. После наблюдения на основе этого индекса, что в некоторых популяциях были отобраны только мужчины (см. Результаты и таблицу), мы решили подгруппу только мужчин для оценки индексов FST для картирования чтения для каждой хромосомы bosTau8 и приняли во внимание, что данные секвенирования Х-хромосомы являются гаплоидными при оценке SFS с помощью realSFS.

2,8. Гетерозиготность

Мы получили оценки индивидуальной гетерозиготности на основе развернутой индивидуальной SFS, оцененной с помощью realSFS, которая дает расчетное количество трех классов генотипов. Гетерозиготность по всему геному может быть затем рассчитана как доля гетерозиготных сайтов, как в (Pedersen et al., 2018).

2.9. Демографическая история и поток генов

Чтобы получить обзор топологии и миграционных событий между шестью популяциями газелей Гранта, мы составили древо популяций этих популяций и газелей Томсона с помощью TreeMix v.1.13 (Pickrell & Pritchard, 2012), используя названные генотипы, обработанные с помощью PLINK v. 1.9, чтобы получить количество аллелей на популяцию в качестве входных данных. Мы запустили TreeMix с 0–5 ребрами миграции, выполнив 100 независимых прогонов оптимизации для каждого, используя блоки из 50 SNP и используя газели Томсона для укоренения дерева. Для модели TreeMix с двумя событиями миграции мы выполнили 100 повторений начальной загрузки, чтобы оценить достоверность предполагаемой топологии. Кроме того, мы применили qpGraph из программного пакета AdmixTools (Patterson et al., 2012), чтобы проверить соответствие графа населения, оцененного с помощью TreeMix. Учитывая фиксированную топологию для графа примесей, qpGraph соответствует статистике f2, f3 и f4 для всех возможных комбинаций совокупностей, оценивает длины ветвей и веса примесей и возвращает статистику f4 с самым сильным отклонением между наблюдаемыми и смоделированными. Были протестированы различные конфигурации краев примеси (см. Результаты).

Мы сделали вывод о совместной демографической истории нескольких популяций из SFS с помощью подхода на основе моделирования, реализованного в fastsimcoal v.2.6 (Excoffier et al., 2013). Мы использовали частоту мутаций на поколение 1,48e-8 (Chen et al., 2019) и время генерации 5,5 лет (Pacifici et al., 2013). Мы оценили параметры для двух разных моделей, содержащих два разных триплета популяций. В обеих моделях мы использовали в качестве входных данных расчетную развернутую 3DSFS. Первая модель содержит популяции, соответствующие трем видам ( granti , petersii и notata ), и мы стремились получить общий обзор обширных размеров популяции видов и времени дивергенции путем оценки 7 параметров модели.Для этой первой модели мы выполнили 50 независимых прогонов оптимизации, в каждом из которых было 40 итераций оптимизации, и выполнили 100 000 совместных симуляций для каждого вычисления вероятности. Мы получили доверительные интервалы с помощью непараметрического бутстрэппинга (Efron & Tibshirani, 1986). Мы сгенерировали 100 загрузочных файлов 3DSFS с использованием realSFS, а затем использовали их для вывода параметров с помощью fastsimcoal2.6, используя значения параметров максимального правдоподобия в качестве начального предположения (Excoffier et al., 2013).

В рамках второй модели мы стремились исследовать конкретно происхождение Mkomazi, а также степень и время потока генов, вовлекающих эту популяцию, granti и petersii .Мы зафиксировали параметры, общие для обеих моделей (эффективный размер популяции granti , petersii и их предковая популяция, а также время расхождения между granti и petersii ) во второй модели, используя полученные оценки максимального правдоподобия. с первой моделью, чтобы ограничить пространство параметров. Это было сделано, чтобы избежать переобучения этой более конкретной модели. В качестве первого шага мы протестировали 6 альтернативных моделей, которые различаются способом моделирования потока генов в Мкомази.Как и в случае с предыдущей моделью, мы выполнили 50 независимых прогонов оптимизации с 40 итерациями для каждой из шести моделей, но из-за более высокой сложности моделей мы использовали 200 000 объединенных имитаций для оценки вероятности в каждой итерации. Мы сравнили этот набор моделей по их весу информационного критерия Акаике (AIC) (Excoffier et al., 2013). Для предпочтительной модели мы оценили доверительные интервалы путем начальной загрузки, как в модели 1. Однако, поскольку оптимизация показала тенденцию попадать в ловушку локальных оптимумов, в этом случае для каждого из 100 повторений начальной загрузки мы выполнили 10 независимых оптимизаций и выбрали параметры. что дает максимальную вероятность для каждого.

Чтобы проверить наличие потока генов между популяциями, мы оценили D-статистику (Durand et al., 2011) по названным генотипам. Мы протестировали различные группы населения в соответствии с предполагаемой топологией и сосредоточили внимание на деревьях, на которых поток генов ожидался из других анализов. Мы протестировали деревья, присоединяющиеся к популяциям petersii и Mkomazi как h2 и h3 и имеющие местоположения, отнесенные к granti , robertsii , Masai Mara и notata популяциям как h4, деревья, присоединяющиеся к robertsii и Masai Mara как h2 и h2 и h2 и h2 и Masai Mara. Тестовые участки были отнесены к granti и notata как h4, и, наконец, к дереву, объединяющему notata и granti как h2 и h3, и двум местам отнесены к petersii как h4.Во всех случаях мы использовали газель Томсона в качестве внешней группы (h5). Мы использовали нашу собственную реализацию для оценки D-статистики, которая на основе названных генотипов оценивает частоты аллелей популяции в полиморфных сайтах (MAF> 0,05) и оценивает D-статистику по частотам аллелей, как описано в 2011 году. Мы использовали блочный складной нож для оценки стандартные ошибки (SE) для D-статистики с блоками по 5 Мб (Busing et al., 1999).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Контроль качества

Мы RAD секвенировали 106 газелей Гранта, сгенерировав в общей сложности 272 155 872 считывания (от 1 058 260 до 9 552 628 считываний для каждого человека, со средним значением 2 217 068 считываний на человека).После удаления содержимого адаптера и сопоставления оставшихся считываний с эталонным геномом коровы bosTau8 мы сгенерировали вероятность генотипа для полиморфных сайтов. В качестве первого шага контроля качества мы выполнили тест HWE на 39 767 SNP из общего подмножества SNP, используя оцененные частоты отдельных аллелей для контроля структуры популяции. Мы обнаружили 3918 сайтов, которые значительно отклонялись от HWE, большинство из которых демонстрировали избыток гетерозигот у всех индивидуумов (рисунок S1), предполагая, что они являются артефактами, созданными неправильным отображением считываний в результате паралогичных последовательностей.Мы удалили эти сайты из всех наборов данных во всех последующих анализах. Между SNP, которые значительно отклонялись от HWE, мы наблюдали непропорциональный избыток сайтов, картированных на хромосому bosTau8 16. На основании этого мы исключили все сайты, картированные на эту хромосому, из всех анализов на основе SFS. Мы не исключили хромосому 16 из анализа на основе названных SNP, потому что в этом случае тест HWE на уровне SNP уже удалил проблемные локусы. После качественной фильтрации средняя глубина охвата на человека варьировалась от 4.От 7X до 53X со средним значением 13,1X.

Кроме того, мы удалили близких родственников в качестве индивидуального фильтра контроля качества. Мы исключили двух индивидуумов на основе предполагаемых коэффициентов родства: индивидуум 318, запись от Sibiloi, который показал высокий коэффициент родства с индивидуумом 317, который предполагал, что они были дубликатами выборки; и особь 3722, из Мкомази, со значениями родства с 3720 и 3723, соответствующими парам родитель-потомок (Рисунок S2).

Наконец, мы нашли четырех особей, которые четко сгруппировались с популяциями, отличными от ожидаемых, исходя из местоположения выборки как в анализе PCA, так и в анализе NGSadmix (Рисунок S3).Мы решили также исключить этих людей из всех анализов, поскольку они, скорее всего, представляют собой образец неправильной маркировки, оставив нам окончательный набор данных из 100 человек, которые впоследствии были использованы (таблица). Альтернативное объяснение того, что эти люди были мигрантами первого поколения, было сочтено маловероятным, учитывая отсутствие сигналов примеси у других особей из тех же мест, но не может быть полностью исключено.

3.2. Структура населения

Мы использовали анализ PCA и NGSadmix для характеристики структуры населения.В результате этих анализов выделяются шесть кластеров, соответствующих N.g. granti , N. g. robertsii , N. notata и N. petersii линий плюс особи из Масаи Мара и Мкомази. Особи из этих двух местностей сгруппированы между кластерами granti и robertsii и granti и petersii , соответственно, на графике PCA (рисунок). Кроме того, они моделируются как имеющие смешанное происхождение от тех же самых популяций в анализе примесей с K = 4, где каждый из предполагаемых кластеров четко соответствует четырем основным линиям (рисунок).Однако по мере того, как мы углубляемся в область PCA, следующие основные компоненты охватывают структуру населения, характерную для Мкомази и Масаи Мара (Рисунок S4). Точно так же, когда мы увеличиваем количество кластеров, люди из этих субпопуляций распределяются по своим собственным кластерам (рисунок и рисунок S5).

PCA 100 особей газелей Гранта, оцененных с помощью PCAngsd. Первый главный компонент (PC) нанесен на график против второго и третьего, которые вместе отражают структуру популяции между тремя видами (PC 1 и 2) и двумя N.granti подвид (ПК 3). Проценты в скобках на метках осей указывают пропорции дисперсии, объясняемые каждым PC

Индивидуальные пропорции примесей, выведенные с помощью NGSadmix, предполагая, что K = 4 и K = 6, и оценка их соответствия модели с evalAdmix. (a) Доли индивидуальных примесей, оцененные с помощью NGSadmix для 100 человек в окончательном наборе данных, при условии, что K = 4 и K = 6. Индивидуумы группируются по назначенной совокупности, а внутри населения — по местности выборки.(б) Оценка пропорций примеси как корреляция остатков. Выше нанесена диагональная парная корреляция остатков между всеми особями; под диагональю — средняя корреляция внутри и между людьми из каждой точки отбора. Порядок лиц такой же, как на рисунке. Значения корреляции выше 0,25 или ниже -0,25 отображаются темно-красным и темно-синим цветом соответственно. Na: Найроби, Am: Амбосели, Mo: Monduli, Bu: Burunge, Ma: Masai Open, IkR: Ikiri ‐ Rungwa, MMa: Masai Mara, Mw: Maswa, Si: Sibiloi, Sa: Samburu, MkW: Mkomazi West, MkE : Mkomazi East, Ts: Tsavo, ADa: Aruba Dam

Чтобы оценить соответствие модели примесей, мы оценили корреляцию остатков, полученных из результатов NGSadmix, от K = 2 до K = 7.По крайней мере, 4 предковых кластера необходимы, чтобы получить что-то близкое к хорошему приближению для популяций, которые соответствуют каждому из трех основных видов и двум подвидам N. granti (рисунок и рисунки S5 и S6). Некоторая корреляция сохраняется внутри особей мкомази и масаи-мара, особенно в мкомази, и исчезает, когда особям из этих популяций назначается их собственный кластер (рисунок). Это плохое соответствие модели можно объяснить тем, что гибридизация достаточно старая, чтобы позволить накопление дрейфа, специфичного для смешанных популяций.Лица из популяции granti , отобранных в Найроби, имеют умеренную корреляцию по всем значениям K, за исключением случаев, когда им присваивается собственный кластер с K = 7 (рисунки S5 и S6). Это не объясняется родством между особями (рис. S7), что указывает на наличие истинной субструктуры между северными и южными популяциями гранти. Кроме того, в пределах notata , по-видимому, еще сохранилась субструктура, что согласуется с тем, что эти образцы были объединены из двух географически удаленных мест.Два notata особей из Сибилоя на берегу озера Туркана на северной границе выборки (рисунок) всегда показывают высокую корреляцию между ними и отрицательную корреляцию с остальными notata особей. Частично эта корреляция происходит из-за того, что эти люди являются близкими родственниками (рис. S7), но величина корреляции выше, чем можно объяснить такой степенью родства, что позволяет предположить, что существует также истинная подструктура популяции.Наконец, есть три granti особей, два из которых взяты на открытой территории Масаи и один взят в Бурунге, у которых есть положительно коррелированные остатки между ними при каждом значении K (Рисунок S6). Эти три человека также группируются вместе на графике PCA по третьему главному компоненту (рисунок). Эти три человека не проявляют никаких признаков родства (рис. S7), но могут представлять членов субпопуляции с непоследовательно обозначенными именами в пределах granti .

Мы обнаружили высокую генетическую дифференциацию между большинством популяций, при этом petersii имеют самые высокие значения FST с остальными, за которыми следуют notata, с granti и robertsii , у которых между ними самый низкий FST.Масаи Мара и Мкомази демонстрируют пониженную дифференциацию с granti по сравнению с дифференциацией granti с robertsii и petersii соответственно (таблица).

Таблица 2

Глобальный FST, оцененный для каждой пары популяций, извлеченный из развернутой 2DSFS, оцененный с помощью realSFS

	роберции	Масаи Мара	нот	Мкомази	петерсии
гранти	0.190	0,125	0,298	0,262	0,550
роберции		0,066	0,346	0,336	0,593
Масаи Мара			0,321	0,301	0,565
нот				0,303	0,493
Мкомази					0.216

3.3. Демография и поток генов

Мы использовали TreeMix для определения топологии дерева популяций и основных миграционных событий. Ветвь, содержащая petersii и Mkomazi, отделяется первой от остальных. Затем notata отделяется от двух линий передачи granti , и, наконец, ветвь с robertsii и Masai Mara отделяется от granti (рисунок). Все 100 реплик начальной загрузки дали одинаковую предполагаемую топологию.Для получения вероятности, близкой к максимальной (Рисунок S8), необходимо было включить как минимум два миграционных события: одно из них из granti в Мкомази, а другое из granti в Масаи Мара (Рисунок). Затем мы применили qpGraph , чтобы проверить соответствие графа примеси этим двум ребрам миграции и различить три топологии, которые различаются временным порядком ребер миграции от granti . Мы обнаружили, что относительно более старая миграция с granti на Mkomazi привела к модели без каких-либо отклонений от наблюдаемой статистики f с уровнем значимости 3 стандартных отклонения.Когда миграция моделировалась одновременной или происходящей сначала в Масаи-Мара, наблюдалось значительное отклонение в статистике f4 (Масаи Мара, robertsii ; Mkomazi, petersii ) (Z = -3,2 в обоих случаях; Рисунок S9). На графике наилучшего соответствия край между исходной популяцией гранти до Масаи Мара и конечной ветвью гранти имеет длину 0, что свидетельствует о незначительном смещении гранти после примеси с Масаи Мара. Напротив, длина конечной ветви до Масаи Мара указывает на то, что после примеси в этой популяции произошел дрейф.Аналогичная ситуация наблюдается в Мкомази, где длина конечной кромки после примеси больше, чем общая длина двух соответствующих кромок в granti . Это говорит о том, что две смешанные популяции имели меньшие эффективные размеры популяции, чем их родительские популяции, что согласуется с тем, что они являются вновь созданными популяциями, колонизирующими среду обитания, ранее не заселенную газелями Гранта.

Дерево населения, полученное с помощью TreeMix, при условии 2 миграционных событий. Население thomson было установлено как внешняя группа для корневого доступа к дереву.Стрелки обозначают границы миграции, а цвет указывает на миграционный вес (долю смешанной популяции, которая, по оценкам, происходит от исходной популяции). Дерево на верхней панели было оценено с использованием SNP, установленных в наборе данных, объединяющем газель Гранта и газель Томсона, что позволило получить точное описание расхождения в популяциях газелей Гранта относительно расхождения с популяциями газелей Томсона. Дерево на нижней панели оценивалось с использованием только SNP, установленных в популяции газелей Гранта, что сокращает длину ветви с помощью газели Томсона, что позволяет лучше разрешить расхождение между популяциями газелей Гранта.Обратите внимание, что шкалы x различаются между графиками, а предполагаемые длины ветвей в популяциях газелей Гранта аналогичны между двумя деревьями.

Мы выполнили вывод демографической истории из 3DSFS с помощью fastsimcoal v.2.6, смоделировав два разных триплета популяций. Первая, Модель 1, включает granti , notata и petersii и не допускает какой-либо миграции между ними (Рисунок S10). Время раскола между petersii и остальными было оценено около 134 тысяч лет назад (тыс. Лет назад) (95% ДИ 120–251), что относительно близко к последующему расколу между нотами и гранти при 96 тыс. Лет назад ( 95% ДИ 89–105 тыс. Лет назад).Самый низкий эффективный размер популяции, около 7,2 тыс. Диплоидных особей (95% ДИ 6,6–7,8 тыс.), Был получен для популяции petersii , в то время как granti и notata имеют более высокие оценки 24,3 тыс. (95% ДИ 22,6 –26,5 тыс.) И 26,5 тыс. Диплоидных особей (95% ДИ 26,2–31,6 тыс.) Соответственно (Таблица S1). Расчетные размеры популяции согласуются с внутрипопуляционным генетическим разнообразием, оцениваемым как индивидуальная гетерозиготность, при этом petersii имеют значительно более низкое генетическое разнообразие, чем остальные (Рисунок S11).Мы зафиксировали эти оценки максимального правдоподобия для размеров популяции granti и petersii и времени разделения во второй модели, Модели 2, которая включает granti , petersii и Mkomazi. Мы протестировали несколько моделей, которые различаются динамикой потока генов в Мкомази (Рисунок S12), и выбрали наиболее подходящую модель на основе AIC (Таблица S2). В предпочтительной модели, Model 2F, Mkomazi связан с petersii путем миграции из их разделения, в то время как миграция между Mkomazi и granti начинается через некоторое время после того, как Mkomazi отделяется от petersii .Оценка максимального правдоподобия промежутка времени между Mkomazi и petersii составляет 131 тыс. Лет назад; однако расчетный доверительный интервал (таблица S3) показывает, что это плохая оценка, поскольку доверительный интервал значительно широк и, что более примечательно, оценка максимального правдоподобия выходит за пределы 95% доверительного интервала (68 083–129 697 тыс. лет назад). Точно так же размер популяции, являющейся предком petersii и Mkomazi, с точечной оценкой в ​​0,064 тыс. Диплоидных особей, выходит за пределы столь же широкого 95% ДИ (0.131–2,4 к). Эти два параметра определяют степень общего дрейфа между petersii и Mkomazi, и наши результаты показывают, что в наших данных недостаточно информации, чтобы определить, вызван ли этот дрейф более недавним разделением, когда линии находятся в одной популяции для более длительное время или более раннее расхождение с низким размером предковой популяции, увеличивающее степень общего дрейфа. Что касается скорости миграции, в этой модели petersii и Mkomazi остаются связанными от раскола до настоящего времени, с более высокой оценкой миграции из petersii в Mkomazi of 1.57 мигрантов на поколение (95% ДИ 1,05–1,94), в то время как расчетная миграция из Мкомази в район petersii составляет 0,41 мигранта на поколение (95% ДИ 0,15–0,51). Миграция между granti и Мкомази начинается после периода изоляции. Оценка максимального правдоподобия для времени вторичного контакта составляет 8,9 тыс. Лет назад (95% ДИ 5,3–18,7 тыс. Лет назад). После контакта мы оцениваем высокую миграцию из granti в Мкомази с оценкой максимальной вероятности в 2,34 мигранта на поколение (95% ДИ 1.5–3.03), в то время как заметной миграции из Мкомази на гранти не оценивается. В целом, однако, существует сильное согласие между результатами TreeMix и qpGraph и анализами fastsimcoal, что можно рассматривать как подтверждение вывода, учитывая принципиально разный подход этих трех методов.

Чтобы выяснить, была ли гибридизация однородной по геному, мы оценили FST по хромосомам для каждой пары популяций. Мы обнаружили устойчивую картину снижения дифференциации в Х-хромосоме между Mkomazi и petersii и, наоборот, повышенную дифференциацию между Mkomazi и granti в X-хромосоме (Рисунок), а также с остальными популяциями (Рисунок S13).Был подобный образец уменьшенной дифференцировки Х-хромосомы между роберцией и Масаи Мара (Рисунок S13). Повышенная дифференцировка Х-хромосомы часто является признаком видообразования, но может иметь и другие объяснения (см. Обсуждение). Поскольку мы обнаружили, что образец был сильно смещен в сторону мужского состава (рис. S14), оценки FST на хромосому были сделаны с использованием только мужчин, чтобы избежать потенциальных смещений из-за непоследовательной плоидности в X-хромосоме.

Демографическая модель популяций granti , petersii и Mkomazi, используемая для вывода демографической истории из 3DSFS с fastsimcoal2, с оцененными параметрами максимального правдоподобия. Размеры времени и населения масштабируются только визуально. Параметры, отмеченные знаком *, были зафиксированы с использованием оценок максимального правдоподобия из Модели 1 (рисунок S10). Ниже мы строим график распределения FST между Mkomazi и granti (слева) и между Mkomazi и petersii (справа) по хромосомам, что предполагает, что поток генов между этими популяциями неоднороден по геному.Серые столбцы указывают на FST в аутосомных хромосомах, а красные столбцы в Х-хромосоме. Пунктирная линия указывает FST, оцененную с использованием сайтов из всех аутосомных хромосом. Размеры популяции выражаются в количестве диплоидных особей, временах в предшествующих годах, а скорость миграции составляет 2Nem (диплоидное количество иммигрантов, прибывающих в принимающую популяцию на поколение). Предполагалось, что частота мутаций на поколение составляет 1,48e-8, а время генерации — 5,5 лет. В таблице S3 указаны доверительные интервалы всех оценок и немасштабированных скоростей миграции.

Мы рассчитали D-статистику на основе тестов ABBA-BABA для дальнейшей оценки наличия потока генов между популяциями.Соединение дерева petersii и Mkomazi без потока генов от третьей популяции к Mkomazi во всех случаях категорически отвергается, что указывает на интрогрессию от третьей популяции к Mkomazi (рисунок). Мы обнаружили, что все местонахождения популяций granti , robertsii и notata ближе к Мкомази, чем к petersii , хотя сигнал сильнее в населенных пунктах, отнесенных к популяции granti . Мы предположили, что отклонение дерева для популяций notata и robertsii отражает дрейф, разделяемый с этими двумя и granti по отношению к petersii , а не какой-либо прямой поток генов.Мы оценили, что это было в случае с qpGraph , путем расширения предыдущей модели (рисунок S9), чтобы разрешить миграцию либо с notata , либо с robertsii на Mkomazi. Во всех случаях добавленный вес миграции оценивается как близкий к 0 (рисунок S15), что указывает на то, что миграция granti в Мкомази также достаточна для объяснения наблюдаемой D-статистики для популяций robertsii и notata . С помощью дерева, объединяющего роберции и Масаи Мара, мы находим доказательства потока генов из населенных пунктов гранти в Масаи Мара (рисунок).Наконец, мы протестировали дерево с топологией между тремя видами Гранта, объединив notata и granti и протестировав два выборочных местоположения petersii в качестве третьей популяции. Мы обнаружили некоторые свидетельства того, что petersii ближе к granti , чем к notata (Рисунок S16). Принимая во внимание, что анализ fastsimcoal последовательно предполагал поток генов от Mkomazi к petersii , но не к granti , эти два результата в совокупности предполагают, что petersii получил генетический материал granti через Mkomazi.

D-статистика для двух разных групп населения. Точки указывают среднее значение, жирные линии (1 SE ) и нормальные линии (3 SE ) — стандартные ошибки. (a) Объединение деревьев petersii и Mkomazi как h2 и h3 и изменение h4 между всеми точками отбора проб для остальных популяций. (b) Объединение деревьев robertsii и Масаи Мара как h2 и h3 и изменение h4 между всеми точками отбора проб оставшихся популяций. Обратите внимание на то, что масштаб оси различается между a и b

4.ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Выявление истории дивергенции газелей Гранта

Используя улучшенные генетические данные по всему геному и недавно разработанные методы, мы пролили новый свет на генетическую структуру, историю дивергенции и поток генов в комплексе видов, который до недавнего времени считался моноспецифичным. Мы обнаружили высокую генетическую дифференциацию между популяциями газелей Гранта (значения FST до 0,6), что отражено в четко обозначенных кластерах на графике PCA. Таким образом, мы подтверждаем предыдущие данные о существенной генетической дифференциации между Grant’s на основе мтДНК (Arctander et al., 1996; Lorenzen et al., 2008) и находят поддержку для рассмотрения газелей Гранта как комплекса видов, как в Siegismund et al. (2013) и Гровс и Грабб (2011). Кроме того, мы нашли доказательства в поддержку признания популяций к западу от восточной части Рифт-Валли как эволюционно значимой единицы (ESU; Moritz (1994)), таксономически соответствующей N. g. robertsii подвид (Grubb, 2005). Эта популяция имела умеренно высокую генетическую дифференциацию от N. granti (FST = 0.20), примерно равный наблюдаемому аутосомному уровню дифференциации между подвидами у других копытных животных саванны (Lorenzen et al., 2012), а также европейского кролика (Carneiro et al., 2014) и морских млекопитающих (Martin et al., 2013). ). Являются ли N. granti и N. notata достаточно генетически различающимися при FST = 0,31, чтобы гарантировать отдельное обозначение вида, является открытым вопросом, и, поскольку они, насколько нам известно, являются исключительно аллопатрическими, у нас есть ограниченные дополнительные доказательства, чтобы обосновать это решение о.Hey и Pinho (2012) эмпирически установили, что FST = 0,35 может быть наиболее подходящим пороговым значением для обозначения видов, но также выразили озабоченность по поводу определения конкретного порогового значения (Hey & Pinho, 2012). По этому порогу N. notata и N. grantii являются, по крайней мере, зарождающимися видами, и, похоже, они не имеют общего потока генов. Таким образом, мы резюмируем таксономические признаки с генетической точки зрения следующим образом: газель Гранта можно условно рассматривать как зарождающийся видовой комплекс из трех видов, из которых N.granti содержит два подвида N. g. granti и N. g. Роберции .

Наше демографическое моделирование позволило нам впервые получить детальное представление о процессе дивергенции в газелях Гранта. Первое расхождение в комплексе видов — это расхождение между ветвями proto-petersii и proto-granti / notata, которое, по нашим оценкам, произошло около 134 тыс. Лет назад (95% ДИ 120–151 тыс. Лет назад). Эта оценка была достигнута без учета потока генов между линиями, что представляется разумным решением при моделировании, учитывая, что их расхождение, скорее всего, вызвано викариантной изоляцией, обусловленной климатом (Siegismund et al., 2013), а не дивергенция с потоком генов. Соответственно, дивергенция 134 тыс. Лет назад совпадает с началом глобального теплого и влажного периода — морской изотопной стадии (MIS) 5 — во время которой, как известно, африканский экваториальный лесной пояс достиг всего африканского континента, тем самым сокращая и фрагментируя имеющиеся сухие леса. среда обитания саванны в Восточной Африке (Dupont et al., 2019; Ehrmann et al., 2017) и, возможно, изоляция предковых популяций Гранта в разрозненных « очагах » благоприятной среды обитания. Второй раскол между линиями granti и notata произошел около 96 тыс. Лет назад, ближе к концу MIS5.Таким образом, повышенные значения FST между N. petersii и другими популяциями по сравнению с популяциями между N. granti и N. notata (приближаясь к 0,6 вместо 0,3) в основном являются результатом меньшего эффективного размера популяции в petersii , а не гораздо более древнее расхождение.

4.2. Загадочная примесь между линиями Гранта

Мы обнаружили несколько линий доказательств, указывающих на две важные и ранее загадочные эволюционные единицы у газелей Гранта: популяции в Масаи Мара и Мкомази.Обе эти популяции несут признаки гибридизации между двумя из четырех основных линий, в случае Масаи Мара между подвидами N. g. robertsii и N. g. granti , а в случае Mkomazi — между видами N. granti и N. petersii . В обоих случаях гибридные популяции получили существенный наследственный компонент (> 30%) от каждой родительской популяции. Множественные анализы выявляют поток и примесь генов в этих двух популяциях, включая PCA, NGSadmix, FST, TreeMix, qpGraph , D-статистику и анализ fastsimcoal.Эта гибридизация не совсем недавняя дата, так как обе популяции эволюционировали достаточно, чтобы иметь почти равномерно распределенные компоненты примеси, и оба результата evalAdmix, предполагающие K = 4, и результаты qpGraph указывают на генетический дрейф, характерный для этих популяций после смешивания. Более того, подробное демографическое моделирование показало, что гибридизация в Мкомази может датироваться 9 тыс. Лет назад или раньше (95% ДИ 5–19 тыс. Лет назад). Это примерно совпадает с концом последнего ледникового максимума, который характеризовался сухим климатом в Восточной Африке, который способствовал распространению таких видов засушливых земель, как газели Гранта.Уходящие лесные полосы, позволяющие ранее изолированным популяциям Гранта вступать во вторичный контакт, согласуется с прямыми наблюдениями в районе Цаво в исторические времена (Leuthold, 1981; Siegismund et al., 2013). Следовательно, хотя датирование демографических событий всегда следует рассматривать как предварительное, результаты нашего моделирования показывают, что основные родовые расщепления у газелей Гранта происходили во время исключительно влажных периодов и, наоборот, основные события слияния популяций происходили в засушливые периоды.

Мы сделали особый акцент на Мкомази, поскольку эта популяция несет на себе отпечаток вторичных контактов между наиболее расходящимися линиями в пределах комплекса Гранта. Следовательно, эта популяция имеет особое значение для определения того, является ли видообразование в этом комплексе полным и необратимым, для понимания самого процесса дивергенции и для оценки потенциала будущего смешения генофондов газелей Гранта. Наше демографическое моделирование предполагает, что люди из Мкомази происходят из относительно большой субпопуляции в пределах линии petersii древнего происхождения, но которые оставались постоянно связанными с другими популяциями petersii потоком генов.Эта популяция получила более поздний поток генов от N. granti при вторичном контакте. В нашей модели миграция остается постоянной до настоящего времени, что подтверждается наличием примерно предков N. granti у двух особей Mkomazi в анализе NGSadmix при K = 6, что указывает на наличие недавней примеси. Поток генов от N. granti к Мкомази после вторичного контакта мог быть либо непрерывным, либо через периодические альтернативные циклы изоляции и миграции.Хотя демографические выводы на основе SFS в принципе могут различать эти два сценария (Linck & Battey, 2019), мы решили не тестировать более сложные модели. Мы отмечаем, что демографический вывод на основе SFS может страдать от проблем идентифицируемости (Myers et al., 2008) и нежелательного поведения вывода при наличии шума или ошибочных моделей (Rosen et al., 2018), и, следовательно, результаты демографической истории следует интерпретировать с некоторой осторожностью. Чтобы удалить один потенциальный источник смещения, мы повторили подмножество демографических выводов с использованием свернутой SFS и обнаружили почти идентичные результаты, включая предпочтения модели и значения параметров (результаты не показаны).Интересно, что предыдущие авторы, не имея доступа к генетическим данным, уже предположили, что популяция в этой области может быть отдельной гибридной популяцией, демонстрируя промежуточные фенотипы между N. granti и N. petersii и обозначенная некоторыми наблюдателями как подвид. Н. г. serengetae (Grubb, 1994; Heller, 1913). Более того, Грабб (1994) сделал дальновидный вывод о том, что эта популяция может представлять потомков как старых, так и более поздних примесей.

4.3. Возможные X-сцепленные барьеры для гибридизации у Mkomazi

Мы впервые показываем, что газели Гранта на двух разных стадиях дивергенции генетически смешались при вторичном контакте. На первый взгляд, такие смешанные популяции будут возражать против того, что клоны стали репродуктивно изолированными, что является краеугольным камнем концепции биологических видов (Mayr, 1942). Однако подробное исследование FST среди различных хромосом выявило некоторые поразительные открытия, которые могут быть вызваны отбором, и указывают на особую роль Х-хромосомы, которая, как известно, непропорционально вовлечена в видообразование (Carneiro et al., 2014; Payseur & Rieseberg, 2016; Файфер-Рикси и др., 2014; Прегрейвс, 2018). В частности, FST был сильно повышен на X-хромосоме при сравнении Mkomazi со всеми другими популяциями, за исключением N. petersii , где FST X-хромосомы фактически был ниже, чем аутосомный FST (Рисунок S13). Мы не наблюдали повышенного FST на X-хромосоме между другими популяциями, опровергая, что это общая особенность, объясняемая, например, более низким эффективным размером популяции X-хромосомы, нейтральными аспектами демографической истории (Van Belleghem et al., 2018) или более быстрая эволюция на Х-хромосоме (обзор Presgraves (2018)). Наше предварительное объяснение состоит в том, что должен быть отбор против вариантов хромосомы N. granti X в Mkomazi, тогда как такой отбор не происходит против вариантов хромосомы N. petersii X. Такой отбор может быть вызван либо локусами Х-хромосомы, несущими аллели, связанные с локальной адаптацией в соответствии с экологическим видообразованием (Lasne et al., 2017) и большим X-эффектом, либо рецессивной несовместимостью Добжанского-Мюллера (DMI) между N.granti X хромосомных локусов и генетического фона N. petersii , которые будут вызывать отбор против мужских гибридов, несущих N. granti X, но не мужских гибридов, несущих N. petersii X, в соответствии с правилом Холдейна. Известно, что DMI обогащены на Х-хромосоме и могут играть важную роль в продвижении видообразования с потоком генов (Hollinger Hermisson 2017). В любом случае это избирательное удаление хромосомных вариантов N. granti X в гибридной популяции приведет к увеличению отношения FST (X) / FST (аутосома) для N.granti ‐Mkomazi и уменьшенное соотношение FST (X) / FST (аутосома) для N. petersii ‐Mkomazi, как показано в данных. Повышенная дифференциация Х-хромосомы также может быть вызвана смещенной мужской миграцией между N. g. granti и Mkomazi (Presgraves, 2018), но это трудно согласовать с тем фактом, что 17 из 18 гаплотипов мтДНК, отобранных в Mkomazi, прочно находятся в пределах N. g. granti (Lorenzen et al., 2008), что привело этих авторов к ошибочному заключению, что популяция Мкомази принадлежит к N.Гранти . Логично предположить, что сигнал о селекции против гибридов наблюдается только при участии Мкомази, поскольку Мкомази — единственное место, где встречаются две наиболее расходящиеся линии Гранта. Интересно, что в другой популяции гибридов в Масаи-Мара мы наблюдали снижение дифференцировки Х-хромосомы с N.g. robertsii , но лишь слегка повышенная дифференцировка Х-хромосомы с Н. g. Гранти . Если повышенная дифференцировка Х-хромосомы действительно является сигналом отбора против интрогрессии, как предполагалось выше, это может означать, что N.г. granti и N. g. robertsii не разошлись в достаточной степени, чтобы возникла несовместимость, которая подтвердила бы обозначение их подвидов, а не полных видов. Это подчеркивает полезность модельной системы, содержащей несколько эволюционных единиц на разных стадиях дивергенции, что позволяет получить сравнительное представление о континууме видообразования (Seehausen et al., 2014).

4.4. Перспективы видообразования

Наши результаты подчеркивают сложность видообразования, обеспечивая детальное понимание основных демографических процессов в комплексе молодых видов.Мы находим доказательства как быстрого накопления высокой генетической дифференциации из-за аллопатрической изоляции, асимметричной гибридизации, гетерогенного потока генов по геному, так и различных паттернов отбора на разных этапах аллопатрической дивергенции в нашей модельной системе. В частности, наши результаты согласуются как с «правилами видообразования»: правилом Холдейна, так и с большим X-эффектом, рассмотренным в Coyne (2018) и в соответствии с эмпирическими результатами, полученными на многих других животных (Presgraves, 2018). Интрогрессия г.granti в линии Mkomazi-petersii предполагает однонаправленное и поэтапное генетическое забивание некоторых частей генома N. granti на N. petersii , в то время как другие, включая Х-хромосому, остаются сильно устойчивыми к любой интрогрессии. Асимметричный характер этого непрямого потока аутосомных генов может быть связан с демографическим затоплением N. petersii более многочисленными N. granti (Siegismund et al., 2013). С другой стороны, это может быть вызвано еще более сильной и, возможно, полногеномной селекцией против N.petersii внедряется в N. granti , чем наоборот, что согласуется с более высокой генетической нагрузкой у N. petersii из-за его более низкого эффективного размера популяции, как предполагалось для смешения людей и неандертальцев (Harris & Nielsen, 2016; Juric et al. др., 2016). Такое генетическое заболачивание является частным случаем вторичного потока генов и очень известной проблемой у растений (Ellstrand & Rieseberg, 2016), которые гибридизуются легче, чем животные. Однако последствия для сохранения трудно предсказать: это может представлять реальную проблему сохранения, в конечном итоге разбавляя генетически чистые популяции-реципиенты вместе с любыми содержащимися в них уникальными адаптациями, или может обеспечить « генетическое спасение » в случае, если заболоченная популяция страдает. от инбридинговой депрессии (Todesco et al., 2016). Хотя наши данные не позволяют нам вдаваться в дальнейшие подробности относительно полногеномного ландшафта дифференциации или механизма отбора против гибридов в Мкомази и вокруг него, результаты позволяют нам выдвинуть проверяемую гипотезу: в Мкомази самцы, несущие N Хромосома y granti должна иметь гораздо более низкую приспособленность, чем у других людей. Решение этого и других вопросов, касающихся судьбы гибридизации в популяции Мкомази Гранта, дало бы дальнейшее важное понимание сложности видообразования у антилоп, а также у других таксонов животных.

Профиль Hotas Warthog для SA342 Gazelle (Shiftstate / TrackIR / Teamspeack / SimpleRadio / LEDmanagement)

Профиль Hotas Warthog для SA342 Gazelle (Shiftstate / TrackIR / Teamspeack / SimpleRadio / LEDmanagement)

Особенности:
-Комбинированный профиль ручки / дросселя
-Программированные переключатели и 3-позиционная абстракция переключателя связывает
-Альтернативная ось (масштабирование / мышь при повороте, поток топлива на слайдере)
-TrackIR Center / Pause и Teamspeack PTT / Whisper связывает.
-Simple Radio Radio1 / Radio2 связывает, действует как Push-To-Talk (устанавливается в настройках Simple Radio). Привязка Radio1 аналогична привязке PTT для Teamspeack, поскольку вы обычно отключаете звук для Teamspeack, когда задействовано Simple Radio.
-Файл .tmc с комментариями, так что вы можете легко изменить его / сделать свой собственный.

Установить:
0. Разархивируйте содержимое файла на свой компьютер, где хотите.
1. Откройте мишень.
2. Запустите «Комбинированный SA342.tmc» с помощью кнопки «Выполнить конфигурацию».
3. Откройте DCS.
4. Загрузите 2 файла .diff из соответствующей категории (см. Имя файла).
5. Наслаждайтесь!

Внимание! : Работает только в том случае, если вы загрузите 2 предоставленных командных профиля DCS в соответствующие категории (клавиатура / ось виртуального устройства Thrustmaster) и установите сочетания клавиш TrackIR / Teamspeack, как указано в предоставленном изображении макета.

*********************************************** ****************ПОИСК ПРОБЛЕМЫ ********************************* ***************************************
— [Для Thrustmaster T Rudder] Профиль просто поменяйте ручку и дроссель, но DCS, похоже, не работает с автоопределением и меняет привязку руля TM (у меня тоже есть руль TM, и такая же проблема).Решение состоит в том, чтобы загрузить все, чтобы профиль работал, а затем очистить категорию руля, повторно привязать руль направления и тормоза и сохранить профиль .diff этой категории.
************************************************ ************************************************* ************************************************* **********

————————————— ————————————————— ——————————————-
БИБЛИОТЕКА ДЛЯ САМОЛЕТОВ:
AV8B- NA Вымышленная французская морская ливрея: https: // www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3075534/
Вымышленная французская раскраска A-10C: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3232199/
Вымышленная французская морская раскраска F / A-18C: https: // www .digitalcombatsimulator.com / en / files / 3300653/
Вымышленная французская раскраска L-39C: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3232229/
Вымышленная французская раскраска M-2000C: https: //www.digitalcombatsimulator .com / en / files / 3232217/
МиГ-29С Вымышленная французская раскраска: https: //www.digitalcombatsimulator.com / en / files / 3232230/
Су-33 Вымышленная французская раскраска: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3232221/
Вымышленная французская морская раскраска UH-1H Huey: https://www.digitalcombatsimulator. com / en / files / 3232234/
Як-52 Вымышленная французская раскраска: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3301665/

НАБОР САМОЛЕТОВ:
Skinpack Spitfire IX v2.0 — 13 Ливреи: https : //www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3300289/
Skinpack Bf-109 K-4 v2.0 — 14 Ливреи: https: // www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3277342/

AIRCRAFT TEXTURES:
Мод текстуры PBR кабины для RAZBAM M-2000C — WIP — https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3237071/

HOTAS WARTHOG PROFOG:
A-10C Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3051961/
AV8B-NA Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3047902/
Bf-109K-4 Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3062396/
F / A-18C Профиль: https: // www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3300626/
L-39C / ZA Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3062376/
M-2000CProfile: https://www.digitalcombatsimulator.com/en / files / 3035103/
Профиль Ми-8МТВ2: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3213566/
Профиль МиГ-29С: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3180256/
Spitfire LF Mk.IX Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3062387/
Су-25Т Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com / en / files / 3194539/
Su27 / 33 Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3066201/
UH-1H Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/ 3180261/
Як-52 Профиль: https://www.digitalcombatsimulator.com/en/files/3301664/

Мои видеоролики DCS: https://www.youtube.com/watch?v=kp4zpsejRC4&list=PLFkrP8x6craQ313wuMl00DisoGSoGSoG графиков эффектов взаимодействия logGzM (паршивая газель), …

Контекст 1

…. случайно выбранные образцы (а именно: 8 гепардов, 10 газелей Томсона, 9 собак, 51 овца, 5 антилоп гну, 2 крупного рогатого скота, 1 коза и 2 льва) соскребали скальпелем до тех пор, пока они не истекли кровью, чтобы получить волоски и корки для паразитологического исследования . Соскобы помещали в универсальные бутыли с 70% этанолом и отправляли в лабораторию. Часть была удалена из спирта и очищена в КОН, чтобы выявить паразитов для микроскопии (Alasaad et al. 2009 a). Все клещи были идентифицированы как S. scabiei или Psoroptes ovis на основе известных морфологических критериев (Fain, 1968; Margaret and Rusell, 1978; Sanders et al.2000). Пакет R V.2.11.1. использовалось программное обеспечение. Перед анализом ко всем переменным было применено преобразование (log +1). Общие линейные модели (GLM) с биномиальным, квассибиномиальным распределением и логит-связью были протестированы в соответствии с предложением Vicente et al. (2006). После преобразования была применена линейная модель с R (функция lm). Клиническое наблюдение вместе с исследованием образцов кожи показало, что гепард, газель Томсона, антилопа гну, лев, собака, коза и крупный рогатый скот — все пострадали от заражения Sarcoptes scabiei, а овцы — от P.ovis. Расчетное общее количество паршивых и здоровых животных на исследуемой территории показано в таблице 1. Распространенность чесотки была самой высокой у гепардов 12,8% (n = 47), за которыми следовали собаки 4,7 (n = 279), в то время как самый низкий — 0,09% у крупного рогатого скота (n = 2311) и коз (n = 1174). Распространенность пойманных газелей Томсона и овец составляла 0,81% (n = 10 788) и 0,76% (n = 6699), соответственно. Два стада крупного рогатого скота (всего 15 стад), 1 стадо коз (всего 20 стад) и 13 овец (всего 32 стада) были заражены чесоточным клещом, что дало распространенность стада 13,3%, 5% и 40%. 6% соответственно.Только 2 льва и 5 антилоп гну были заражены саркоптозом. Распространенность саркоптоза составляла 12,5% у гепардов-самок и 9,6% у гепардов-самцов. Распространенность среди взрослых гепардов составила 11,8%, а среди детенышей гепардов — 15,3%. В обоих случаях различия не подтверждались статистически (P> 0,5). В течение периода исследования 2 гепарда, детеныш и взрослая самка умерли из-за осложнений, вызванных заражением чесоткой, при этом мы не идентифицировали ни одной туши паршивой газели Томсона, но мы не можем исключить возможность того, что найденные туши были удалены падальщиками. .Заболевшие животные наблюдались в 6 из 7 исследованных блоков (рис. 1). В блоке 6 пораженных животных не наблюдалось. Наибольшая распространенность пораженных животных наблюдалась в блоках 1–5. В разных блоках наблюдались зараженные животные разных видов, а именно гепарды в блоках 1, 3 и 5; Газели Томсона в блоках 2, 3, 5 и 7; овцы в блоках 4 и 5; собаки в блоках 4 и 5; антилопа гну в блоке 1. Забитые львы наблюдались в блоке 2, а крупный рогатый скот и козы — в блоке 5.С точки зрения сезонности, пораженные животные наблюдались в блоках 1, 2, 3 и 5 во время засушливого сезона и в блоках 3 и 4 во время сезона дождей. Хотя мы наблюдали 5 пораженных антилоп гну в 2 стадах из примерно 100 животных, что дало распространенность 2,0%, наблюдения были из одного блока в один момент времени, поэтому мы не проводили статистический анализ. То же самое и с двумя львами, которых наблюдали в ходе исследования. Два диких вида не были включены в поперечное исследование.Временная распространенность в течение периода исследования у всех видов показана на рис. 2. Вначале распространенность неуклонно росла у гепардов, газелей Томсона и собак, причем пик заражения в первых двух случаях был достигнут в январе 2008 года. пик заражения собак пришелся на конец апреля 2008 г. Еще один пик был отмечен в июле 2008 г. среди гепардов и среди собак в октябре 2008 г., тогда как среди овец была другая картина. После октября 2008 г. у гепардов и у собак после апреля 2009 г. заражения не наблюдалось.Распространенность газелей Томсона неуклонно снижалась в апреле 2008 г. и была низкой до апреля 2009 г. Для всех изученных видов (за исключением гепарда) не было статистической связи с географическими блоками или сезонами (засушливые или влажные). Распространенность клеща Sarcoptes у гепарда не была связана с географическими районами, полом животного или присутствием помеченных домашних животных. Заражение гепардов S. scabiei было связано с сезоном (сухой сезон чаще, чем влажный; F = 10 · 1822, P = 0,007) и взаимодействием между общим количеством здоровых газелей и распространенностью инфицированных газелей (F = 7 · 4489, P = 0,018).Высокая распространенность паршивых газелей отрицательно сказалась на гепарде; тем не менее, этот негативный эффект постепенно уменьшался с увеличением количества здоровых газелей. Лучшей моделью был эффект сезона с взаимодействием между паршивой и здоровой газелью (logMangyCheetah * logMangyGazelle: logHealthy- Gazelle + Season) (Подробнее см. Таблицу 2 и Рис. 3). Обработанные животные полностью выздоровели примерно в течение 1 месяца. Повторное лечение (через 1 месяц после первой дозы) было необходимо только в нескольких случаях у домашних животных, в то время как ни одно из диких животных не подвергалось повторному лечению в течение периода исследования.По мере продвижения исследования количество наблюдаемых зараженных животных уменьшалось из-за непрерывного лечения всех отобранных животных, и к июлю 2009 года не было обнаружено ни одного положительного случая ни у одного из изученных видов, и ни одно из мертвых животных не было вызвано. клещом Sarcoptes (рис. 2). В этом исследовании S. scabiei был изолирован у всех животных, положительных на чесотку, за исключением овец, у которых был изолирован P. ovis. Эти наблюдения согласуются с данными других авторов, которые описали саркоптоз как наиболее распространенное среди диких животных (Pence and Ueckermann, 2002), а псороптоз — как наиболее распространенное среди овец (Mugera et al.1979; Кровь и радостит, 1989; Кусилука и Камбарасе, 1996). Хотя на протяжении всего периода исследования в экосистеме постоянно наблюдались оторванные овцы, когда-либо наблюдались только клещи Psoroptes. Это подтверждает идею об отсутствии передачи чесотки между овцами и другими изученными дикими и домашними животными. Наше исследование распространенности чесоточного кожного заболевания показало, что гепарды имели самую высокую распространенность (12,8%) среди всех изученных животных. Распространенность у гепардов-самок была выше, чем у гепардов-самцов, а также у детенышей выше, чем у взрослых.Хотя эти показатели не сильно различаются, более высокая распространенность среди самок и детенышей предполагает, что эти две группы гепардов более уязвимы, поскольку они живут вместе и вероятность передачи выше. Во многих случаях не сообщалось о четкой возрастной структуре скабиетических диких животных (Росси и др., 2007). Однако некоторые сообщения указывают на более высокую распространенность среди молодых животных и снижение с увеличением возраста (Tikaram and Ruprah, 1968; Munang ’andu et al. 2010; Alasaad et al.2012). Наше исследование также показало низкую распространенность среди газелей Томсона, что, тем не менее, по-прежнему является значительным, поскольку, насколько нам известно, это первое сообщение о чесотке у газелей Томсона, обитающих на свободном выгуле в Кении. Размер выборки (n = 10 788) был очень большим, и, поскольку эта газель является любимой добычей гепарда (Ngoru and Mulama, 2002; Hayward et al. 2006), также высока вероятность того, что передача происходит между этими двумя разновидность. Наше исследование также показывает, что, хотя собаки занимали второе место по распространенности, зараженные собаки наблюдались исключительно на рынках, что позволяет предположить, что передача вируса гепардам и другим диким животным в районе исследования маловероятна.Не было обнаружено никакой связи между инфекцией Sarcoptes у гепардов и симпатичных домашних животных, и это предполагает ограниченное взаимодействие между дикими и домашними животными в передаче и поддержании этого патогена. Это контрастирует с другими моделями болезней, в которых распространение людей и их домашнего скота в дикой природе привело к повышенному риску передачи (Bengis, 2002; Jones et al. 2008). Однако в этом исследовании найденные гепарды были найдены рядом с обнаруженными газелями Томсона, что предполагает возможность передачи клещей от газелей Томсона гепардам во время кормления.Примечательно, что эта газель — излюбленная добыча гепарда (Нгору, Мулама, 2002; Hayward et al. 2006; Gakuya et al. 2011). Высокая распространенность паршивых газелей Томсона имела отрицательный эффект на гепардов, тем не менее, этот отрицательный эффект контрастировал с большим количеством здоровых газелей. Специфика S. scabiei по видам-хозяевам является предметом постоянных дискуссий (Warburton, 1920; Burgess, 1994). Эта дискуссия была продвинута с появлением технологии ПЦР и систем молекулярных маркеров в эпоху генетики.Исследования кодирующих последовательностей в сочетании с микросателлитными маркерами подтвердили генетическую дифференциацию S. scabiei (Walton et al. 1999, 2004; Alasaad et al. 2008, 2009 b, 2011 b). В Европе было показано, что клещ Sarcoptes является таксоном-хозяином, полученным в результате его воздействия на дикую природу (Rasero et al. 2010), и что специфичность паразита-хозяина является временно стабильной в краткосрочной перспективе (Alasaad et al. 2011 а). Тем не менее, у изучаемых диких животных в Европе не было каких-либо явных взаимодействий хищник-жертва, и предполагаемые модели межвидовой передачи, такие как гепард и газель Томсона, в этом исследовании не могли быть исследованы.